А. Е. Хомутов физиология высшей нервной деятельности
|
Скачать 10.51 Mb.
|
1.2.2. Классификация условных рефлексов Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г., использовавшим метод условного рефлекса для изучения работы головного мозга. Выработка условного рефлекса начинается с подкрепления условного раздражителя, индифферентного в отношении регистрируемой реакции, безусловным возбудителем этой реакции. Условным раздражителем может быть любое изменение внешней и внутренней среды, воспринимаемое организмом. Совпадая по времени с осуществлением какой-либо приспособительной деятельности, ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом, подготавливающим организм к этой деятельности. Ведущую роль при формировании условного рефлекса играют высшие (для данного животного) отделы головного мозга (у рыб – средний мозг и мозжечок, у пресмыкающихся и птиц - большие полушария, у млекопитающих – кора больших полушарий головного мозга). Предполагают, что в основе условного рефлекса лежит образование двусторонней связи между разнородными безусловными рефлексами. Предпосылками образования условных рефлексов является конвергенция условного и безусловного раздражителей на одних и тех же нейронах и синхронизация активности пространственно удаленных участков головного мозга, включенных в системную организацию данного условного рефлекса. Рефлексы, не подкрепляемые раздражителями подвергаются активному торможению, а иногда исчезают. Поэтому биологическое значение условных рефлексов состоит в расширении спектра адаптивных возможностей организма и их быстрой динамической смене, что придает поведению высокую степень пластичности. По мере филогенетического и индивидуального развития организмов обнаруживается все более выраженная способность к образованию сложных форм условных рефлексов. Разнообразие условных рефлексов связано с большим количеством признаков, характеризующих и безусловное подкрепление, и условные сигналы и временные соотношения между этими двумя факторами. Все условные рефлексы классифицируются по афферентному или эфферентному пути, а также по безусловному рефлексу, на базе которого они вырабатываются. 1. По биологическому значению (по безусловному рефлексу) различают рефлексы пищевые, оборонительные, половые и т.д. 2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные (по афферентному звену рефлекторной дуги). Интероцептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями ("темные чувства"- Сеченов), влияющими на работоспособность и настроение. Вырабатывается на осмотические, механические, химические и другие сигналы от внутренних органов, обеспечивающих согласованную их работу и гомеостатическую регуляцию (наполнение желудка водой дает сигналы к усиленной работе почек, еще до того как произошло всасывание). Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам. Экстероцептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстероцептивные словесные раздражители, которые формируют поступки и мысли. 3. По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают: а) соматические, суть которых состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит избежать последующего безусловного подкрепления. Например, человек или животное для того, чтобы получить положительное подкрепление или избежать наказания, должен совершить какое-либо действие; б) вегетативные условные рефлексы. Кроме этого существует классификации, применяемые только к самим условным рефлексам: 1. В зависимости от сигнальной системы существуют условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем. 2. Условные рефлексы делятся на положительные и отрицательные. 3. В зависимости от близости сигнального раздражителя к биологии животного все условные рефлексы делятся на натуральные (сигнальный раздражитель является свойством безусловного раздражителя) и искусственные. Первые образуются легко, вторые трудно. 4. По расположению во времени сигнала и подкрепления различают условные рефлексы: а) совпадающие - через 1 секунду после сигнала дают подкрепление; б) отставленные – подкрепление дается через 5-30 секунд; в) запаздывающие - через 1-3 минуты; следовые - подкрепление дается через 2-3 минуты. 5. По сложности различают: а) простые условные рефлексы, которые вырабатываются на одиночные раздражители (классические условные рефлексы Павлова); б) комплексные условные рефлексы, которые образуются на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно. Комплексное раздражение - это слияние (синтез) отдельных раздражителей в единый раздражитель, образующий функциональный комбинационный центр, например, четыре звука разного тона сначала вызывают четыре эффекта, затем сливаются, так как каждый из звуков теряет свое сигнальное значение; 3. Цепные условные рефлексы - это те рефлексы, которые вырабатываются на цепь раздражителей. Когда существуют несколько двигательных рефлексов, выработанных на различные условные сигналы, многократно осуществляющиеся в определенном последовательности, то сигнальный раздражитель первого в этом ряду условного рефлекса приобретает свойство запускать всю цепь последовательных движений. Пример цепного условного рефлекса: 1) Собаке говорим: "дай лапу"; 2) Поднимаем лапу собаки; 3) Даем подкрепление. Механизм образования этого условного рефлекса: а) возникает временная связь между 1,2 и 3 действием; б) закрепляется последовательность действий; в) уточняется положение отдельных членов цепи. Существует зависимость скорости образования отдельных звеньев и всей цепи движений в целом от филогенетического уровня развития нервной системы. У животного с более развитой филогенетически нервной системой тренировка временных связей играет большую роль, так как она лежит в основе так называемого переноса опыта на другую или аналогичную ситуацию. 6. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы I, II, III, IV и т.д. порядков. У собаки вырабатывается условные рефлексы только до III порядка. Чем выше порядок условного рефлекса, тем труднее их выработать. Важным понятием в физиологии высшей нервной деятельности является целостность в условно-рефлекторной деятельности. Она проявляется, прежде всего, в системности, стереотипии, ''настройках" и ''переключениях" реакций по сигналам обстановки. В результате поведение определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружения. Условно-рефлекторная деятельность охватывает многие стороны настоящего и связывает его с опытом прошлого, а это в свою очередь приводит к тонкому приспособлению к событиям будущего. Динамический стереотип. Реальные раздражители, с которыми имеет дело организм, образуют динамический стереотип раздражителей. Сложившийся стереотип раздражителей направляет образование новых условных рефлексов по определенному руслу. Динамический стереотип - это процесс, который идет при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией. Условно-рефлекторная настройка. Условно-рефлекторная настройка - это не совершение деятельности, а вызванное по механизму временной связи состояние готовности к этой деятельности. Физиологическим механизмом условно-рефлекторной настройки является образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражителей по типу цепи с далеко расставленными звеньями. Условно-рефлекторное переключение. Понятие, введенное Э.А. Асратяном, - "условно-рефлекторное переключение" - состоит в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. Физиологическим механизмом условно-рефлекторного переключения является образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей. Например, гудок в одной экспериментальной камере может быть сигналом пищевой реакции, а в другой камере - сигналом оборонительного рефлекса, или, один и тот же сигнал в первую половину дня может служить оборонительным условным раздражителем, а во вторую половину - пищевым сигналом. Из этого примера видно, что здесь имеет место образование разных условных рефлексов на комплексы раздражителей, общим компонентом которых служит сигнал, применяемый экспериментатором в качестве условного раздражителя (гудок). Мозг животного во время опыта анализирует составные части комплекса раздражителей, выделяет "основные" агенты и "переключатели". Он синтезирует, объединяет их и связывает с определенной деятельностью. Подражательные условные рефлексы. Эти рефлексы особенно легко вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Иначе они называются рефлексами следования. По своему физиологическому механизму подражательные условные рефлексы сходны с условными рефлексами n-го порядка. На базе натурального условного рефлекса вырабатывается новый условный рефлекс. Но натуральные условные рефлексы благодаря их неразрывной и длительной связи с безусловно-рефлекторной деятельностью являются очень прочными, поэтому на их базе легко образуются условно-рефлекторные реакции. Ассоциации. Ассоциации образуются при сочетании индифферентных раздражителей без подкрепления. Временная связь между индифферентными раздражителями (экстероцептивными) образуется после 10-40 сочетаний, причем между раздражителями одной модальности она образуется быстрее, чем на сигналы разной модальности. Автоматизация условного рефлекса. Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений ВНД. Физиологическая суть этого явления: воздействие внешней и внутренней среды на организм создает в головном мозге состояние, которое можно описать системой очагов возбуждений и торможений. Эта система представляет собой условно-рефлекторную цепь комплексных очагов раздражений в ответ на комплекс (цепь) раздражителей. Комплексный очаг - это связь очага экстероцептивного условного с очагом кинестезического и с очагом пищевого раздражения, таких комплексных очагов возникает много. Эта цепь после длительной тренировки может запускаться одним (первым) компонентом цепи раздражителей, вызывающего первый очаг возбуждения, это происходит потому, что остальные комплексные очаги (или центры) в этот момент заторможены. Условия выработки условных рефлексов. Для формирования связи между условным сигналом и предстоящим событием необходимо: • сочетание индифферентного, в будущем условного сигнала, с безусловным подкреплением. Это условие выявилось уже в первых опытах Павлова. Шаги служителя, приносящего пищу, постоянно опережая кормление, сигнализировали о пище и вызывали “психическое” слюноотделение; • опережающее действие условного сигнала; • многократное повторение сочетаний условного сигнала с безусловным подкреплением; • большая биологическая значимость безусловного подкрепления по сравнению с условным сигналом. Так, сочетание звонка с кормлением животного ведёт к быстрому образованию условного рефлекса, а применение оглушительной трещотки в качестве условного сигнала затрудняет его формирование; • отсутствие посторонних раздражителей. Каждый новый раздражитель вызывает ответную реакцию и возникновение дополнительного очага возбуждения тормозит образование связи между очагами условного сигнала и безусловного подкрепления. В природе множество таких случайностей влияет на ход образования условного рефлекса животного. Отвлекающие факторы снижают и продуктивность умственной работы человека. • нормальное функционирование ЦНС. Полноценная замыкательная функция возможна только при условии, если все отделы ЦНС находятся в нормальном рабочем состоянии. Их работоспособность может быть снижена при недостаточности питания, интоксикациях, ионизирующем излучении и др. Следует подчеркнуть, что не все условия, необходимые для формирования условного рефлекса у животного, столь же необходимы для человека. Формирование условного рефлекса возможно без подкрепления; не всегда необходимы многократные повторения. Это связано с наличием у человека, кроме первой, ещё и второй сигнальной системы. Основные свойства условных рефлексов: 1. Условные рефлексы имеют приспособительный характер. 2. Условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга, в частности, коры больших полушарий. 3. Условные рефлексы приобретаются и исчезают в течение жизни отдельной особи или индивидуума, они не детерминированы генетически и не передаются по наследству. 4. Условные рефлексы носят сигнальный характер, т.е. всегда предшествуют проявлению безусловного рефлекса. Они подготавливают организм к какой-либо биологически важной деятельности, осуществляя опережающую регуляцию функций. 1.2.3. Различия условных и безусловных рефлексов На основе вышесказанного можно утверждать, что безусловные рефлексы представляют собой врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, а условные рефлексы – это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе жизненного опыта. Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют. Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться и исчезнуть, это их свойство и отражено в самом названии. Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образовываться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям. У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных, ведущая роль принадлежит низшим отделам ЦНС – подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортиколизации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них. Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса – условным раздражителем или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение – должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражителю, подкреплять его. Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором – у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой – подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением. Т.е. безусловным раздражителем слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условно-рефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательный рефлекс. Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горячей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющихся вначале относительно индифферентными внешние агенты становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности. |
Похожие:
 |
Книга канадского автора-учебник общей психологии с основами физиологии... Для специалистов и студентов психологов, биологов, медиков, педагогов и всех читателей, интересующихся вопросами психологии |
 |
Книга канадского автора-учебник общей психологии с основами физиологии... Для специалистов и студентов психологов, биологов, медиков, педагогов и всех читателей, интересующихся вопросами психологии |
|
Резюме 349 Материал для самопроверки 360 Ответы на вопросы 367 Книга канадского автора. Учебник общей психологии с основами физиологии высшей нервной деятельности. В первом томе рассмотрены подходы... |
|
Основная образовательная программа, реализуемая в Тувинском государственном... Документы, регламентирующие содержание и организацию образовательного процесса при реализации ооп |
|
Программа нацелена на «Биологические науки» по профилю: «Физиология», разработана в соответствии с образовательным стандартом высшего образования рудн... |
|
Методические рекомендации по самостоятельной работе по темам «Перинатальные гипоксически-ишемические поражения центральной нервной системы. Сосудистые заболевания головного мозга у детей. Инфекционные... |
|
Возрастная физиология Безрукиз М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. Л. Возрастная физиология: учебное пособие для студенов высш учеб завед М: Наука, 2002г |
|
Клинические варианты и динамика аффективных нарушений при нервной анорексии и нервной булимии Ведущая организация: гоу впо «Российский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному... |
|
Рабочая программа дисциплины по дисциплине «Патологическая физиология» Дисциплина «Патологическая физиология» относится к циклу Математических, естественно-научных и медико-биологических дисциплин Федерального... |
|
Методические указания для самостоятельной работы по дисциплине «патологическая физиология» Цель методических указаний – повышение теоретической подготовки студентов по дисциплине «Патологическая физиология» за счет активизации... |
|
Лекарственные средства, действующие преимущественно на периферическую нервную систему Ва оказывают лечебное действие, специфически влияя на передачу сигналов из центральной нервной системы путем воздействия на нервные... |
|
Контрольная работа по дисциплине «бжд» Вариант № ч 0-4 Среда обитания человека и физиология труда: основные формы деятельности человека и их особенности |
|
ОП. 02. «Физиология питания с основами товароведения продовольственных товаров» ОП. 02. «Физиология питания с основами товароведения продовольственных товаров» разработан но основе Федерального государственного... |
|
Рабочая программа учебной дисциплины оп. 02 Физиология питания с... Содержание учебной дисциплины «Физиология питания с основами товароведения продовольственных товаров» направлено на формирование... |
|
Программа рассчитана для подготовки к педагогической деятельности... ... |
|
М71 Выход из тупика. Ошибки медицины исправляет физиология. 5-е изд.,... М71 Выход из тупика. Ошибки медицины исправляет физиология. 5-е изд., исправл и доп. — Самара: ОАО «Издательство «Самарский Дом печати»,... |