Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе
|
Скачать 3.35 Mb.
|
|
ЗВУКОВЫЕ СИГНАЛЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ АКАДЕМИЯ НАУК СССР МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ А. А. НИКОЛЬСКИЙ ЗВУКОВЫЕ СИГНАЛЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ  Ответственный редактор кандидат биологических наук  ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1984 Б. Д. ВАСИЛЬЕВ УДК 599:591.582 Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе.— М.: Наука, 1984. В монографии обсуждаются различные аспекты эволюции звуковых сигналов наземных млекопитающих. Описаны изменения звуковых реакций при изменении силы и характера раздражителей. Показаны механизмы эволюции экологических типов и функциональной специализации звуковых сигналов. Рассмотрены особенности наследования звуковых сигналов межвидовыми гибридами и предпосылки к сигнальной наследственности. Показана адаптивность частотных и временных параметров звуковых сигналов млекопитающих к акустическим особенностям биотопов и к зональным особенностям атмосферной акустики. Отдельные главы и разделы монографии посвящены географической изменчивости и видовой специфике акустических реакций. Выделены основные направления и факторы эволюции звуковых сигналов млекопитающих. Табл. 6. Ил. 67. Библиогр. Рецензенты: Доктор биологических наук профессор Б. П. МАНТЕЙФЕЛЬ, доктор биологических наук В. Н. ОРЛОВ 2005000000-189 ©Издательство "Наука",1984 ВВЕДЕНИЕ Звуковые сигналы животных привлекали внимание эволюционистов задолго до того, как они (сигналы) стали предметом зоологических и этологических исследований. Например, уже Ламарк использовал ставшее теперь модным понятие «знак» в отношении звуков, издаваемых млекопитающими. В своем знаменитом труде «Философия зоологии» [1809, рус. пер. ,1911, с. 284—285] он пользуется этим понятием, противопоставляя и одновременно связывая богатство членораздельной речи с ограниченным репертуаром свистов и криков, которые «четверорукие» разнообразят «с помощью простого изменения голоса». Большое место занимает обсуждение звуковых реакций млекопитающих и в работах Дарвина " Происхождение человека...» [1871, рус. пер. 1896] и «О выражении душевных движений...» [1872, рус. пер. 1908]. Примечательно, что анализ явлений, связанных со звуковой активностью животных, и Ламарк и Дарвин заключают выводами, весьма точно отражающими специфику взглядов каждого из них не только на эволюцию человека, но и на общие вопросы биологической эволюции. На протяжении последующих 100—150 лет к проблеме эволюции звуковых сигналов животных обращались неоднократно и другие исследователи. Однако, несмотря на давность проблемы, об эволюции звуковых сигналов млекопитающих до настоящего времени известно удивительно мало. Основная причина этого кроется в трудностях, возникающих при описании звуков, издаваемых животными. Понятие «признак», ставшее традиционным в эволюционных исследованиях и являющееся неотъемлемой частью сравнительного метода в биологии, применительно к звуковым реакциям разработано еще очень слабо. Регулярное изучение звуковых сигналов началось только в середине 50-х. годов текущего столетия благодаря внедрению в практику зоологических и этологических исследований электроакустических методов записи и анализа голосов животных [Ильичев, 1971]; и только в 1963 г. вышла первая сводка с объективным описанием, звуков, издаваемых млекопитающими [Tembrock, 1963]. Эта работа оказалась решающим импульсом, после которого число исследований, посвященных описанию физических параметров звуковых сигналов, стало стремительно расти. Однако опыт, накопленный в литературе за предшествующие 20 лет, только в самые последние годы позво- 3 лил перейти от простого описания звуковых реакции к их изучению в эволюционном и экологическом аспектах. Наша работа подготовлена многолетними исследованиями, которые ведутся на, кафедре зоологии позвоночных биологическогофакультета МГУ в двух взаимосвязанных направлениях. Это изучение популяционной структуры видов и изучение средств сигнализации, с помощью которых данная структура создается и поддерживается [Наумов, 1963, 1971, 1973, 1977, 1979; Симкин, Ильичев,1965, 1966; Симкин, 1969, 1975; Ильичев, 1972; Васильев, 1974, 1975; Шилов, 1976; Гольцман и др., 1977]. Исследования кафедры носят комплексный характер и в итоге направлены на создание общей теории биокоммуникаций, призванной сформулировать основные принципы функционирования внутривидовых коммуникативных процессов. Основная задача нашей работы состоит в том, чтобы показать на конкретных примерах, какие факторы в эволюционном процессе влияют на звуковые реакции наземных млекопитающих и в чем заключается их влияние. Решение этой задачи осуществляется исходя из следующих двух моментов: (1) звуковые сигналы являются, по существу, реакциями животных на внутренние или внешние раздражители, действующие в конкретных экологических условиях, и (2) эволюция звуковых сигналов неразрывно связана с историей изучаемых видов. Под углом зрения именно этих двух моментов рассмотрены дивергенция, параллелизмы, географическая изменчивость, видовая специфика и адаптивные особенности, издаваемых млекопитающими звуков. В нашу задачу не входит обсуждение всех возможных факторов, с которыми связана эволюция, акустических реакций. Известно, например, что в эволюции звуковых сигналов большую роль играет их адаптация к особенностям слуховой системы (например: [Симкин, 1969, 1975; Ильичев, 1972; Васильев, 1975; Жантиев, 1975; Константинов, Мовчан, 1980]). Но данное направление в работе не обсуждается, так как в основных чертах оно достаточно глубоко разработано, а его достижения уже сейчас составляют вполне законченную и самостоятельную главу в общей теории биокоммуникаций. Мы не обсуждаем также проблему развития звуковых реакций как производных дыхательной системы. Основные моменты этой проблемы выделил Темброк [Tembrock, 1967]. По образному выражению Темброка, звуковые сигналы млекопитающих представляют собой не что иное, как «ритуальное дыхание». Темброк обращает внимание на то, что первичная и основная функция звукопроизводящего аппарата у млекопитающих — дыхание. Основные отделы, ответственные за звукоизлучение, происходят от жаберного отдела кишечника, а иннервация осуществляется из продолговатого мозга. По мнению Темброка, функциональная специализация звуковой связи у млекопитающих сопровождается двумя особенностями. Во-первых, по мере повышения специализа- 4 ции акустических демонстраций звукоизлучение все больше отделяется от основной, дыхательной функции; во-вторых, помимо дыхательной системы, в акустических демонстрациях все большее участие принимают висцеральные и соматические части моторики. что приводит к тому, что специфические звуковые сигналы сопровождаются специфическими, соответствующими им позами и мимикой. Следствием этого процесса оказывается широкая гамма переходов от «звучного дыхания» до сложнейших стереотипов звуковых последовательностей. В дальнейшем изложении понятия «звуковая реакция» и "звуковой сигнал» используются нами как синонимы. Называть звуковые реакции сигналами дают нам право не только многочисленные наблюдения, но и эксперименты, выполненные в последние годы с помощью трансляции магнитных записей через громкоговоритель и подтверждающие сигнальную значимость звуковых реакций млекопитающих [Никольский, 1971, 1980; Лисицына, 1980; Waring, 1966; Schusterman, Dawson, 1968; Zeiner, Peeke, 1969; Peeke, Zeiner, 1970; Sewell, 1970a; Smith, 1972; Johst, 1973; Somers, 1973; Pola, Snowdon, 1975; Chivers, McKinnon, 1977; Floody, Pfaff, 1977a, b; Leger, Owings, 1978; Mcintosh et al., 1978; Robinson, 1979; Solmsen, Apfelbach, 1979; Levick, 1982]. В литературе на английском языке для обозначения звуков, издаваемых животными, очень широко применяется термин «вокализация» (vocalization). Поскольку понятия «вокализация» и "звуковая реакция» нередко используются как синонимы, то последнее, вероятно, предпочтительнее как в оригинальных публикациях на русском языке, так и при переводе иностранных работ. Сигнальная значимость звуковых реакций очевидна далеко не во всех случаях. Ее выяснение осложняется разными причинами: Поведение реципиента не всегда сопровождается определенными двигательными реакциями; значительный объем информации передается у млекопитающих по химическому каналу связи [Соколов, 1977а], отделить который от других сенсорных модальностей не всегда удается; нередко значительный маскирующий эффект при наблюдении за поведением вносят выразительные движения животных. Некоторые звуковые сигналы вызывают двигательные реакции после большого латентного периода или же влияют на эн-донриниую систему донора [Ланкин, Науменко, 1978; Terkel et al., 1979], что при распространенных методах наблюдений остается незамеченным. Наиболее общая, основная и первичная функция звуковых реакций — передача информации о состоянии источника сигнала. В литературе это состояние называют по-разному (мотивационным, эмоциональным, физиологическим, внутренним). Все эти термины успешно применяются в качестве рабочих, но пока еще слабо передают суть тех явлений, для обозначения которых они предназначены. До сих пор критерии оценки конвенциальны и основаны главным образом на наблюдении двигательных реакций. 5 Полифункциональность звуковых реакции понимается нами в том смысле, что в них закодировано не только сообщение о внутреннем состоянии источника, но и вторичные по отношению к основному сообщению признаки (индивидуальные, половые, возрастные, видовые и т. п.). То, что один и тот же сигнал вызывает различные двигательные реакции, не означает еще его полифункциональности. В подобных случаях все разнообразие двигательных реакций укладывается обычно в пределы одного функционального класса. Приходится также иметь в виду, что существует две категории признаков звуковых реакций. Одни из них можно, вероятно, назвать трансмиссивными, другие — сигнальными. Трансмиссивные признаки ответственны за доведение передаваемого сообщения до получателя. Сигнальные — за кодирование передаваемого сообщения. Трансмиссивные признаки звуковых сигналов млекопитающих обсуждались в литературе неоднократно в связи с проблемой корреляции между голосом и слухом (например: [Legouix et al,, 1954; Симкин, 1969, 1975; Brown, 1973; Мовчан, 1978; Мовчан, Шибков, 1978; Константинов, Мовчан, 1980]). Трансмиссивные признаки могут быть адаптированы не только к слуховой системе, но и к акустическим свойствам среды, действующим избирательно на те или иные параметры. Эта особенность, как будет показано, также накладывает определенные ограничения на частотные и временные характеристики, особенно тех сигналов, которые предназначены для передачи на большие расстояния. Отделить трансмиссивные признаки от сигнальных удается далеко не всегда. Более того, во многих случаях трансмиссивные признаки выполняют одновременно и сигнальную функцию. Тем не менее, выделение данных категорий необходимо, так как каждая из них является результатом различных направлений в эволюции звуковых сигналов. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Работа выполнена по следующей общей схеме. В полевых условиях с помощью портативных магнитофонов на транзисторах записывали на магнитную ленту звуковые реакции млекопитающих. Одновременно в полевом дневнике регистрировали все необходимые сведения, имеющие отношение к каждой конкретной записи: вид животного, дата, время, место, пол и возраст (если их удавалось установить), поведение животных до, во время и после проявления звуковой реакции. Затем фонограммы монтировали, оставляя наиболее качественные записи, и подвергали спектральному и временному электроакустическому анализу. Собственный материал составляют записи звуковых сигналов следующих видов млекопитающих: 6 LAGOMORPHA - ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ Ochotonidae — пищухи 1. Ochotona alpina Pall.—алтайская пищуха 2. О. hyperborea Pall.— северная пищуха 3. 0. pricei Thom.— монгольская пищуха 4. О. daurica Pall.— даурская пищуха RODENTIA- ГРЫЗУНЫ Sciuridae - беличьи 5. Мarmota bobac Mull.— степной сурок, или байбак 6. М. baibacina Kastsch.— серый, или алтайский, сурок 7. М. sibirica Radde — монгольский сурок, или тарбаган 8. М. caudata Geofr.— длиннохвостый, или красный, сурок 9. М. menztbieri Kaschk.—сурок Мензбира 10. М. camtschatica Pall.—камчатский, или черношапочный, сурок 11. Citellus undulatus Pall.—азиатский длиннохвостый суслик 12. С. parryi Rich — арктический суслик 13. C. relictus Kaschk. — реликтовый суслик 14. C. suslicus Guld.— крапчатый суслик 15. С. citellus L.— европейский суслик 16. C. xanthoprimnus Ben.— малоазийский суслик 17. С. dauricus Brandt.—даурский суслик 18. C. musicus Menetrie — горный кавказский суслик 19. C. pygmaeus Pall.— малый суслик 20. С fulvus Licht.— Желтый суслик, или суслик-песчаник 21. C. major Pall.—большой, или рыжеватый, суслик 22. C. erythrogenys Brandt,—краснощекий суслик 23. C. alaschanicus Buchner — алашанский суслик CRICETIDAE - ХОМЯКООБРАЗНЫЕ 24. Rhombomys opimus Licht.— большая песчанка 25. Microtus brandti Radde — полевка Брандта CARNIVORA - ХИЩНЫЕ Canidae — собачьи 26. Canis aureus L.—шакал Felidae — кошачьи 27. Panthera tigris L.— тигр ARTIODACTYLA - ПАРНОКОПЫТНЫЕ Cervidae — оленьи 28. Cervus nippon Temm.— пятнистый олень 29. С. elaphus L.— настоящий, или благородный, олень 30. Rangifer tarandus L.- северный олень (домашняя форма) 7 Bovidae — полорогие
Для записи звуковых сигналов в полевых условиях использовали отечественные магнитофоны «Репортер-3», «Орбита-303», «Ритм-Репортер» и венгерский магнитофон «Репортер-5», Микрофоны — D-24 австрийской фирмы AKG и отечественные производственного объединения «ЛОМО» — 82А-5, 82А-9, 82А-11. Временной анализ фонограмм проводили в основном с использованием фоторегистрации. С выхода магнитофонов «Тембр» или «Маяк-203» сигнал подавали на вход электронного осциллографа С-16 или светолучевого (шлейфового) Н-105. В первом случае осциллограммы снимали на фотопленку при помощи фоторегистратора ФОР-1. В светолучевом осциллографе регистрирующее устройство вмонтировано в сам прибор. В некоторых случаях для временного анализа использовали самописец уровня датской фирмы Bruel and Kjaer, тип 2305, или же временные параметры измеряли по сонограммам. Описание временных параметров звуковых сигналов включает в нашем случае следующие понятия.
Спектральный анализ («определение амплитуд и частот колебаний, входящих в состав сложного сигнала» [Романенко, 1974, с. 101]) проводили с помощью французского анализатора спектра AF-10s/h фирмы Pimonov и сонографа 7029А американской фирмы Kay Electric. Описание частотных параметров звуковых реакций включает в нашем случае следующие понятия. 1. Основная частота — самая низкая частота в сигналах с гар- 8 монической структурой спектра (так как гармоники находятся в цельночисленном отношении с основной частотой, то во многих случаях основную частоту удобнее было определять как разность частот между соседними, наиболее выраженными на сонограммах гармониками). 2. Доминантная частота — частота с максимальной амплитудой в спектре исследуемого сигнала. 3. Частотная модуляция — изменение частоты во времени; кривые частотной модуляции, получаемые на сонограммах, называются в работе «характеристиками частотной модуляции». 4.Спектральные составляющие, частотные компоненты — элементы спектра, имеющие временные и частотные границы. 5. Гармоническая структура спектра — дискретное распределение составляющих по частоте; разность между соседними составляющими (гармониками) равна, как уже говорилось, основной частоте. 6. Шумовой и широкополосный спектры — спектры с негармонической структурой и относительно широким диапазоном частот; граница между понятиями «шумовой» и «широкополосный» спектры в значительной степени неопределенна, во всяком случае, в работах, посвященных описанию звуковых сигналов животных, одну и ту же спектральную картину одни авторы называют «шумовым спектром», другие — «широкополосным». Все сонограммы получены с применением узкополосных фильтров, которые по сравнению с широкополосными позволяют выявить, более тонкие детали частотной модуляции. В некоторых случаях характеристики частотной модуляции усреднены по совокупности особей. При усреднении максимальное значение частоты, наблюдаемое в характеристиках частотной модуляции, принимали за единицу, а моменты времени, через которые проходят эти максимумы,— за точку отсчета на временной оси. В другие моменты времени измеряли частоты относительно максимальной. После этого вычисляли средние арифметические относительно значения частот для каждого из выбранных моментов времени. Полученные результаты использовали при Построении усредненных характеристик частотной модуляции. Таким образом, среднее значение частот в каждый из выбранных моментов времени F(t) относительно максимальной частоты Fmax выражается следующей формулой:  выбранный момент времени, п — число измерений в данный момент времени, Ft — абсолютное значение частоты в данный момент времени,Fmax — абсолютное значение максимальной частоты на характеристике частотной модуляции. Измерения на сонограммах производили при помощи прозрачного трафарета из оргстекла, выполненного по принципу «миллиметровки», с цифровыми обозначением на осях.В качестве основных модельных сигналов использовали звуко- 9 вые реакции, сопровождающие групповое защитное поведение (предупреждающий об опасности сигнал); призывные крики, с помощью которых устанавливается контакт между матерью и детенышем; звуковые реакции, сопровождающие брачное поведение, и групповой вой представителей рода Canis. Отдельные детали записи и анализа звуковых реакций изложены в соответствующих разделах. То же относится и к обсуждению сигнальной значимости звуков, издаваемых млекопитающими. Всюду сохраняются традиционные названия звуковых реакций — «рев», «вой», «рычание» и т. д. |
Похожие:
 |
Для организации движения поездов, маневровой работы и обеспечения... Система видимых и звуковых сигналов устанавливается Инструкцией по сигнализации на железных дорогах Российской Федерации. Видимые... |
 |
Описание изделия За 30 секунд до момента блокировки система начнет подавать предупредительные звуковые сигналы зуммером. При работе системы Skybrake... |
|
S-700rs использование 5-кнопочного брелка передатчика с 2-сторонней связью и жк-дисплеем В результате на жк-дисплее 5-кнопочного брелка будет появляться соответствующая индикация, а встроенный в брелок-передатчик миниатюрный... |
|
Программа развития государственного бюджетного профессионального... Государственное бюджетное профессиональное образовательное учреждение Пензенской области «Никольский технологический колледж им.... |
|
Рабочая программа дисциплины дискретные сигналы и системы основная... Физика, утвержденного 17. 03. 00.(номер государственной регистрации 172 ен/сп) и типовой (примерной) программы дисциплины «Дискретные... |
|
Контроли-руемый показатель Рыба живая, рыба сырец, охлажденная мороженная, фарш, филе, мясо морских млекопитающих |
|
Курсовая работа На тему: «клиника и лечение трихинеллеза» Экспериментально трихинеллезом заражаются все виды млекопитающих животных и многие виды птиц |
|
Радио 6 маяк, Новости, 26. 07. 2005, 20: 00: 00 6 Ведомости, Руднева Елена, Никольский Алексей, Николаева Анна, 27. 07. 2005, №136, Стр. А2 9 |
|
Классификационный список информации, запрещенной к использованию... |
|
Радио 8 маяк, новости, 12. 05. 2005, Максимова, 13: 00 8 Ведомости, Никольский Алексей, Кашин Василий, 13. 05. 2005, №84, Стр. А2 13 базы строгого режима. 15 |
|
Первый канал, Новости, 17. 03. 2005, 12: 00: 00 14 Ведомости, Николаева Анна, Никольский Алексей, Воронина Анфиса, Егорова Татьяна, 18. 03. 2005, №47, Стр. А1 38 |
|
Физика веры Когда над свечой читают молитвы, звуковые вибрации вызывают колебания плазмы, и она переводит их в торсионные волны, которые восходят... |
|
Сигналы оповещения об опасностях, порядок их доведения до населения... Тема №2 Сигналы оповещения об опасностях, порядок их доведения до населения и действия по ним работников организаций |
|
Радио 19 маяк, новости, 13. 10. 2005, Максимова, 14: 00 19 Ведомости, Никольский Алексей, Николаева Анна, Гончарова Оксана, Кудашкина Екатерина, 14. 10. 2005, №193, Стр. А1 23 |
|
Конспекты лекций темы лекций Теоретико-методологические подходы к... Целью курса является формирование системных представлений у студентов об эволюционном пути развития основных исторических форм,... |
|
Возможно ли внедрить в тело презентации звуковые файлы в формате mp3? К сожалению, PowerPoint не умеет прикреплять mp3 файлы. В 2007 версии программы эта досадная недоработка устранена |