T.pseudospiralis Garkavi, 1972. Впервые выделен от енота-полоскуна на Северном Кавказе. Эволюционно это, вероятно, самый древний из ныне известных видов трихинелл. Единственный представитель рода, свойственный, кроме млекопитающих, и птицам.
Длина взрослых самок равна 1,26-2,10 мм при ширине 0,029-0,035 мм. Самцы мельче самок. Длина инвазионной личинки составляет около 0,70 мм. Ни у одного вида хозяев личинки в мышцах не инкапсулируются. Они становятся инвазионными через 17 дней после заражения мышей. Личинки очень чувствительны к холоду. При температуре минус 10° С они теряют инвазионность через 3-4 дня. Паразитируют у тех же хозяев-млекопитающих, как и капсулообразующие трихинеллы, но кроме того проходят весь биологический цикл у птиц. Собаки устойчивы к этому виду трихинелл. У взрослых собак личинки хотя и проникают в мышцы, но вскоре там погибают. В литературе встречались сведения о том, что личинки этого вида трихинелл развиваются в межмышечной соединительной ткани. Но это просто недоразумение, обусловленное тем, что личинки бескапсульные, то есть нефиксированные, и свободно передвигаются внутри мышечного волокна. Когда делаются срезы мышц ножницами, какая-то часть волокон разрезается поперек, и при последующей компрессии личинки выдавливаются в межмышечную соединительную ткань, создавая иллюзию локализации личинок вне мышечных волокон.
Ареал вида прерывистый. Он встречается в Европе, Азии и в австралийском регионе.
В работах группы Е. Поцио описаны 4 биологические единицы трихинелл, неопределенного таксономического ранга, обозначенные первоначально как Т.5; т.6; Т.7; т.8 и обосновывается вид Т.britovi. При классификации трихинелл они использовали фенотипический признак - расположение полос в геле при ферментативном анализе. Наши исследования, основанные на генетическом признаке (скрещиваемость или отсутствие такового с эталонными видами), показали, что изоляты Т.britovi свободно скрещиваются с обеими популяциями T.nelsoni, описанными нами ранее. Но изолят T.7 из Экваториальной Африки не скрещивается ни с одним из известных видов трихинелл. Этот изолят, следовательно, отвечает требованиям самостоятельного вида.
Недавнее описание видов T.murrelli и T.papua также основано на фенотипических признаках.
Описанию новых видов трихинелл предшествовали длительные и шумные баталии.
О том, что в природе встречаются необычные трихинеллы, исследователи замечали давно и многократно. Так Ф.В. Овсянников в статье “О трихинах” сообщал, что в последнее время трихины были найдены у ежа, куницы, лисицы, хорька и т.д. Вполне ли эти трихины тождественны человеческим, мы положительно не знаем. А. Герлах ссылается на данные Хебста, который кормил зараженным мясом крота, голубя, галку и ласку и обнаружил у них в мышцах свободные трихинеллы, то есть бескапсульные. Вероятно, экспериментатор имел дело с T.pseudospiralis. П. Зейфман описал такой случай: “30 сентября 1875 г. в Харькове студент Фавер нашел у свиньи трихин, которые отличались от ранее виденных тем, что капсулы были окружены большим количеством грануляционной ткани…, замечена была и необыкновенная особенность, так сказать, болезненное состояние капсул паразитов, так как кроме других неправильностей, в них была замечена гнойная масса – явление, никем до сих пор не виденное”. Еще Лейкарт, Ф.В. Овсянников, М.М. Руднев упоминали о 1,5-2-месячной морозостойкости личинок трихинелл в мясе диких животных при минус 12-25° С. Е.И. Максимов, описывая факт пятимесячной морозостойкости личинок трихинелл в мышцах барсука, не подозревал, что имеет под наблюдением совсем другой вид.
А.Г. Казаринов и В.Ю. Калюс четко высказывались о возможном существовании в природе разных “штаммов” трихинелл. Но все это были скорее догадки, необоснованные доказательствами. Е.Т. Маширов (1960) пытался пассировать трихинелл от обыкновенных лисиц на поросятах, но не мог получить достаточное количество личинок у них для вторичного пересева на свиньях. Личинки трихинелл в мышцах поросят погибали, еще не достигнув инвазионности. Но он не смог дать объяснений результатам своих наблюдений. Мысль о существовании в природе другого, кроме T.spiralis, вида трихинелл была в то время крамольной, и никто не посмел возразить таким авторитетам, как Р. Лейкарт, Ф. Ценкер, Р. Вирхов, К.И. Скрябин. Только в шестидесятых годах Э.Р. Геллер начал развивать идею о штаммах трихинелл, хотя никаких доказательств на этот cчет не приводил. Вероятно, ему тоже было страшно об этом говорить, и для большей смелости он уговорил в компаньоны проф. А.М. Петрова. Так велик был гипноз авторитетов. Но существовала еще одна серьезная причина, из-за которой монополия единственного вида в роде трихинелл удерживалась почти 140 лет. Это отсутствие критериев различия. В век господства морфологических признаков, по которым описывались виды в гельминтологии, этого сделать было невозможно, так как морфологически все виды трихинелл сходны. Нужен был иной подход, другие методы исследований.
Стимулом к поиску других приёмов и методов служили два объективных факта – это несоответствие трихинеллеза диких животных с трихинеллезом свиней (у диких животных трихинеллы имеются повсеместно, а у свиней - очагово) и слабая адаптивность трихинелл диких животных к свиньям и крысам. Новый подход, как говорится, лежал на поверхности. Это тройной зоологический критерий вида: виды генетически изолированы (нескрещиваемость), между самыми близкими видами всегда обнаруживается хиатус (разрыв), виды обладают самостоятельным ареалом. Самостоятельный ареал – это по сути дела прямое следствие генетической изоляции. Один подвид не может существовать в ареале другого, так как в результате скрещивания они сольются в единое целое. И, наоборот, генетическая изоляция вида позволяет ему проникать в ареал другого, даже наиболее близкого.
При такой раскладке фактов самые простые логические рассуждения приводят к выводу: чтобы окончательно прояснить вопрос о “штаммовости” трихинелл, их необходимо испытать на скрещиваемость. Первые опыты по скрещиванию трихинелл были опубликованы в 1969 г. Суть их сводилась к тому, что трихинеллы от диких животных не скрещивались с трихинеллами от свиней. Стало очевидным, что испытуемые трихинеллы принадлежат к разным видам. Решающий шаг к познанию проблем трихинелл и трихинеллеза был сделан. Как здесь не вспомнить Руссо, который когда-то сказал, что тысячи путей ведут к заблуждению, к истине – только один. Несколько позднее не раз и не два я возвращался к вопросу о том, почему Г. Нельсон и Э.Р. Геллер, основные пропагандисты идеи о “штаммовости” трихинелл не применили метод скрещивания, известный еще первобытному человеку? Ведь это так просто.
«Вскоре после описания новых видов трихинелл (1972) мы (Бритов В.А.)встретились с Э.Р. Геллером в Вильнюсе во время работы Всесоюзной конференции по проблеме трихинеллеза человека и животных. Эммануил Романович пригласил меня на беседу в один из ближайших сквериков Вильнюса, и на скамеечке под деревьями началась беседа. Еще на пути к скверику я почувствовал его волнение и внутреннее напряжение и понял, что предстоит какой-то тяжелый разговор. Он к нему непременно готовился и все как следует обдумал. Я же, наоборот, и не предполагал о чем будет речь. Беседа была короткой. Э.Р. Геллер очень кратко высказал свое суждение по поводу описания новых видов трихинелл. Суть сводилась к следующему: “Вы с Боевым описали два новых вида трихинелл. Наверно так оно и есть, это действительно новые виды, но это должны были сделать другие, во всяком случае, не вы (при этом он слегка ткнул меня в грудь)… После небольшой паузы он добавил: “Я 50 лет работал с трихинеллами и то этого не сделал”. Снова пауза. Комок в горле мешал ему говорить. Мне стало не по себе. Мой собеседник производил впечатление несчастного, обворованного с ног до головы человека, и его легко можно было понять. Сконцентрировав всю свою волю и выдержку, я ответил ему примерно так: “Простите меня, пожалуйста, Эммануил Романович, но я поперек Вашей дороги не стоял”. На этом беседа окончилась, и мы молча, не проронив ни единого слова, вернулись в зал заседаний конференции.»
На одной из международных встреч Г. Нельсон публично поблагодарил авторов, которые назвали новый вид трихинелл в честь его имени, но высказал скептическое отношение по этому поводу. На письменный вопрос: “Скрещивали ли Вы трихинелл из Кении с T.spiralis?” Г. Нельсон ответил: “Гибридизацией трихинелл мы не занимались. Сложность генетических исследований состоит в том, что результаты очень сомнительны и могут ввести в заблуждение, так как испытания проводятся на свежих изолятах, взятых из естественных условий с различными экологическими районами, пассирование через лабораторных животных неизбежно меняет свои характеристики под селективным давлением, испытываемым у их новых хозяев. Различия в результатах этих данных по проблеме можно проследить в ваших работах и работах Е. Мееровича из Канады”.
Академик В. Стефанский из Варшавы в личном письме сообщил: “Ваша работа свидетельствует о наличии в природе трех самостоятельных генетически изолированных единиц трихинелл, которых автор признает вариететами. С этим последним тезисом не все будут согласны”.
Так оно и случилось. Ведь наши данные противоречили старой концепции о неделимости вида Т.spiralis, который свойственен всем видам животным-трихинеллоносителям. Они отвергали сложившееся мнение, что основными виновниками заражения свиней трихинеллезом являются дикие животные.
Основной смысл выявленных нами закономерностей сводился к следующему: 1) в дикой природе циркулируют природные трихинеллы T.nativa и T.nelsoni, а в синантропных очагах (в поселениях человека) – T.spiralis; 2) главный путь передачи синантропной трихинеллы совершается от свинины к свинье. Дикие животные, зараженные природными трихинеллами, никакого участия в передаче синантропной трихинеллы и в формировании синантропных очагов инвазии не принимают.
Наиболее мощное сопротивление концепции новых видов трихинелл оказывал ВИГИС в лице А.С. Бессонова. В официальном отзыве на докторскую диссертацию в частности говорилось: “…вышесказанные диссертантом положения существенно меняют общепринятые представления о медико-ветеринарном значении трихинеллеза диких животных, а также методический подход к планированию и осуществлению профилактических мероприятий при трихинеллезе в очагах различных типов. Можно с уверенностью утверждать, что, если данные В.А. Бритова о генетических различиях трихинелл подтвердятся другими исследователями, их следует рассматривать как серьезное открытие в области ветеринарной гельминтологии.
К сожалению, приходится делать оговорку по поводу признания этого открытия, поскольку материалы, отражающие основное содержание диссертации не опубликованы в печати… Сказанное является серьезным нарушением инструкции ВАКа, и поэтому диссертацию в представленном виде вряд ли можно допустить к защите”.
Для проверки результатов скрещивания из Москвы в Благовещенск прибыла комиссия. Через 34 дня после ее работы было сделано следующее заключение: “Два изученных вариетета трихинелл (Т.s. var. domestica от домашних свиней и T.s. var. nativa от енотовидной собаки и белого медведя) генетически изолированы, что целиком и полностью подтверждает данные В.А. Бритова. Комиссия считает, что правильность методических подходов для решения вопроса о генетической изоляции вариететов трихинелл не вызывает сомнения”. Подписи: председатель комиссии канд. биол. наук Г.А. Ермолин, члены: канд. биол. наук В.И. Тараканов и др. (Акт от 29 марта 1971 г., Благовещенск).
Результаты работы комиссии вскоре были опубликованы в печати. Надо отдать должное высокой порядочности и большому напряжению физических и духовных сил всех членов комиссии, благодаря которым и стало возможным проведение такой изнурительной работы. Они выполнили свою миссию как честные труженики науки. Из Москвы в Казань, где лежала диссертация, пошел уже другой, хвалебный отзыв за подписью акад. В.С. Ершова. И естественно возражения против защиты диссертации были сняты. Но председатель комиссии Г.А. Ермолин лишился места работы в ВИГИСе (разумеется, по другой причине). По сути дела борьба с новыми воззрениями на проблему трихинелл и трихинеллеза только начиналась. В дискуссию по этому вопросу втягивались все новые и новые исследователи.
В начале февраля 1974 г. из ВИГИСа пошло письмо к проф. Е. Мееровичу (Канада) с просьбой высказать свое отношение к работам В. Бритова. В письме от 22 февраля 1974 г. Е. Меерович ответил, что в их лаборатории “проводили исследования по скрещиванию трихинелл из разных регионов мира, но наши результаты не совпадают с данными В. Бритова, и я не знаю, чем это объяснить. Мы получили так называемых “гибридов” в мышцах, хотя не во всех мышах… Конечно, не исключается возможность, что это действительно виды, но они все равно скрещиваются между собой, хотя в таких случаях более правильно называть их подвидами. Это все, что у меня имеется по этому вопросу. Я имею большое уважение к работам док-ра Бритова, так как видно, что он очень усердно и старательно проводит свои опыты, и каждому понятно, что все это требует массу усилий и времени. Или у нас разные вариететы, или кто-то ошибается в своих выводах. Надо чтобы еще несколько работников в разных лабораториях провели бы эту работу. Я слышал, что Командарев в Болгарии тоже получил результаты, отличающиеся от результатов Бритова. Мне это сказала док-р Озерецковская, с которой я встречался в Афинах прошлой осенью”.
Приведенная весьма пространная выдержка из письма проф. Е. Мееровича свидетельствует о его действительно научном и доброжелательном стремлении разобраться в таком сложном вопросе, как систематика трихинелл. Из его подробного письма с приложением рисунка и описанием методики скрещивания сразу стало ясно, почему у него получались так называемые “гибриды” - он использовал случайные критерии при разделении личинок по полу. Часть личинок самцов он принимал за самок и наоборот. Отсюда “гибриды”. Позднее он полностью согласился с нашими данными о валидности видов T.nativa и T.nelsoni.
Серию работ по изучению трихинелл разных изолятов опубликовал Т.А. Дик со своими студентами. И хотя ими получены четкие различия между T.spiralis, T.pseudospiralis, T.nativa, по некоторым фенотипическим признакам, генетической разницы они не заметили. Все виды трихинелл у них не скрещивались только в однопарных вариантах, когда дается, например, одна самка исследуемого изолята и один самец эталонного вида и наоборот, но скрещивались в многопарных вариантах, когда давалось, например, по 10 самок исследуемого изолята и по 10 самцов эталонного вида и наоборот. Выше уже говорилось , что если среди десяти личинок будет одна личинка противоположного пола, независимо исследуемого или эталонного вида, в мышцах мыши непременно разовьются несколько сотен личинок новой генерации того вида, в представителях которого была допущена ошибка, и это принимается за скрещиваемость исследуемых трихинелл, хотя они могут быть разными, генетически несовместимыми видами.
Проф. Т.А. Дик делает странное умозаключение, что в однопарных вариантах трихинеллы от свиньи не дают потомства с трихинеллами от диких канид и с T.pseudospiralis, но поскольку они все скрещиваются в многопарных вариантах, их нельзя считать не только видами, но они не тянут даже на подвиды. Если бы авторы проверили своих “гибридов” по любым критериям, но лучше в однопарных скрещиваниях, что у них правильно получается, они легко бы могли убедиться, что их “гибриды” представляют собой один из материнских видов и не несут никаких признаков другого вида, если, конечно, ошибка в отборе была только в одном изоляте. Если же ошибка была допущена в обоих скрещиваемых популяциях, то потомство новой генерации личинок у мыши будет двух видов, но не гибридов. Их можно разделить путем промораживания мышц подопытной мыши. Личинки T.spiralis от свиньи при минус 20° С погибнут за два-три дня, а T.nativa от волка останутся живыми. Можно смешанную двувидовую инвазию разделить путем однопарного скрещивания с эталонными видами. Наиболее наглядный метод – наблюдение эмбриогенеза. При межвидовом скрещивании эмбрионы либо не образуются вообще, либо они гибнут в массовом количестве в матке самок.
Если же допустить возможность, что при многопарном скрещивании получаются межвидовые гибриды, то тогда можно было бы получать гибридов между любыми видами животных и растений. Но так не бывает. Любой индивид имеет геном только своего вида, но не другого. И сколько бы спермы, например хряка (хоть от тысячи самцов) ни вводили, скажем, овце, корове, крольчихе, ни поросят, овцесвиней и прочих гибридных потомков не получишь. В том то и суть, что все ныне известные виды трихинелл достигли в своей эволюции такого уровня, что обмен генами между ними в естественных условиях не происходит.
С многосторонней критикой в адрес авторов новых видов трихинелл выступил Г. Мадсен. Автор не проводил самостоятельных исследований по систематике трихинелл, но хорошо знаком с литературой по этому вопросу. Имея “твердые убеждения” в неделимости вида T.spiralis, он привел самые разнообразные факты, суждения и домыслы, которые якобы опровергают самую возможность существования в природе других видов трихинелл. Здесь нет необходимости пускаться в полемику с автором упомянутой статьи, так как новые виды трихинелл – объективная реальность. Но посмотрите, как живучи старые догмы и заблуждения, с какой энергией их защищают, какие методы для этого используют. Все годится, что против нового!
Споры продолжаются до сих пор, хотя накал страстей заметно ослаб и произошел явный перевес в сторону новых знаний. Прав Шиллер, сказав, что истина ничуть не страдает от того, что если кто-либо ее не признает.
Из истории науки известно, что, если истина вскрыта, она пробьет себе дорогу, невзирая на яростное сопротивление сторонников устоявшихся мнений. Мне кажется, что все было бы по-другому, спокойнее и проще, если бы во время разыгравшихся баталий вокруг новых видов трихинелл был бы жив проф. З. Козар. В научных вопросах он был святым, страстным сторонником истины.
Проф. В. Гейзенберг по поводу подобных ситуаций писал: “Для того чтобы порвать со старыми концепциями, требуются невероятно большие усилия, и обычно бывает гораздо проще найти новые концепции, чем отделаться от старых”. Этому нередко препятствует узкая специализация в пределах одной науки.
Некоторые считают, что сопротивление ученых научному открытию есть постоянно действующий фактор в науке, под его влиянием находятся все ученые либо в качестве испытывающих сопротивление, либо в качестве сопротивляющихся новым идеям. Социологи давно подметили, что когда один ученый судит о работе другого, он склонен слишком высоко оценить то, что ему самому было трудно сделать, и склонен недооценить то, что у него самого, как он думает, могло бы получиться. Л.С. Салямон, сравнивая восприятие общепринятых и канонизированных сведений и новых идей, находит в этом большое различие. Первое воспринимается легко и безболезненно, второе - вызывает более сложные психологические композиции, такие как новая идея… “сформулирована Моим современником, которая совершает надо Мною насилие, заставляет изменить Мои прежние и привычные установки”. Применительно к нашей ситуации к этому следует добавить, что если автор идеи еще крестьянский мужик, работающий где-то на задворках России, не носит галстука, а предметные стекла вытирает халатом – как же я буду ему верить!
Подводя итог излагаемого материала, нельзя обойти стороной личные отношения между одним из авторов брошюры (В.А. Бритовым) и А.С. Бессоновым на протяжении всего срока полемики о видах трихинелл, длившегося с 1969 г. « До 1971 года отношения были не только нормальными, но я бы сказал, дружественными. При встречах мы широко обсуждали различные вопросы проблемы трихинеллеза и многие другие, в том числе светские и политические. Но в конце 1971 года наши отношения изменились в сторону охлаждения. Мы оказались на противоположных полюсах мнения о видах трихинелл. Хотя мы соблюдали взаимную терпимость, каждый из нас шел своим путем. Такие взаимоотношения нельзя назвать даже конкурентными. Самый острый конфликт проявился в период какой-то конференции, проходившей в Москве, скорее всего в 1974 году (точно не помню), когда А.С. Бессонов, будучи председателем заседания, призвал меня перед лицом весьма обширной аудиторией гельминтологов к покаянию: “Кайся, мы тебе простим, а те, то есть иностранные коллеги, не простят”. Мне стало обидно до слез. Но в мою поддержку сразу же выступила зам. директора по науке Института Медицинской паразитологии и тропической медицины им. Марциновского Л.И. Прокопенко. Из ее выступления я впервые услышал о письме в Канаду, однако смысла письма проф. Е. Мееровича я тогда еще не знал. Затем выступил акад. С.Н. Боев с резкой критикой в адрес А.С. Бессонова в том смысле, что нельзя применять метод административного давления на исследователя, с мнением которого вы не согласны. С примирительной речью выступил чл. кор. ВАСХНИЛ И.В. Орлов.
Когда мы втроем (С.Н. Боев, И.В. Орлов и я) шли с конференции в гостиницу, И.В. Орлов сказал примерно так: “Хотя мы с С.Н. Боевым сами не проводили скрещивание трихинелл, но мы тебе верим, и будем поддерживать новую идею в науке”. Для меня это было бальзамом на раненую душу. Я почувствовал, что у меня есть опора и защита. С того времени мы с А.С. Бессоновым не искали встреч, а при вынужденном общении никогда уже не говорили о трихинеллах.
У Бессонова тогда и в последующее время была великая административная сила, но он не использовал ее против меня. Во всяком случае, я этого не ощущал. Более того, он иногда способствовал моему выживанию.»
МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ТРИХИHЕЛЛ
Тpихинеллы — мелкие живоpодящие нематоды. Размеpы самки 2–4 мм, самца — 1–2 мм. Развитие тpихинелл pазных видов и у pазных животных пpоисходит однотипно и включает фазы: кишечную, мигpационную и мышечную. Биологический цикл у всех видов трихинелл сходный. Кратко его можно свести к следующему: личинки трихинелл (мышечная стадия паразита), попав с мясом в желудок, под действием желудочного сока освобождаются от капсул, проникают в тонкий отдел кишечника и развиваются в слизистой оболочке до половозрелых особей. Через 30-40 часов после поедания мяса с личинками трихинелл большинство самок являются уже оплодотворенными, а на 6-7-ой день они рождают первых личинок. Последние, через мезэнтериальные лимфатические протоки, перитониальные лимфатические узлы, грудной проток, полую вену, малый круг кровообращения и, наконец, через большой круг кровообращения разносятся по всему организму. Благоприятные условия для своего развития личинки находят в волокнах скелетных мышц, где они растут до инвазионной стадии и кто умеет – инкапсулируется. Мясо таких животных является источником заражения трихинеллезом других животных и человека. Таким образом, весь цикл развития паразита происходит в одном хозяине.
Кишечная фаза. Заражение происходит при поедании мяса, содеpжащего инкапсулиpованные личинки тpихинелл. В процессе пищеваpения в желудке и двенадцатипеpстной кишке капсулы pазpушаются, что занимает пpимеpно 1 час. Юные тpихинеллы, находясь в пpосвете двенадцатипеpстной кишки, созpевают в течение 3–4 суток, после чего самки начинают отpождать личинок pазмеpом 100–110 мкм. Пpоцесс отpождения длится от 10 до 45 дней, и после его окончания гельминты вскоpе погибают. Сpок жизни кишечной стадии — до 42–56 дней. Всего самка pождает до 2100 личинок.
Миграционная фаза. Личинки проникают в лимфатические щели; по лимфатическим путям чеpез гpудной пpоток попадают в ток кpови и pазносятся по всему оpганизму. Мигpация личинок начинается пpимеpно на 6 день от момента заpажения.
Мышечная фаза. Оседание личинок происходит в поперечнополосатых мышцах. Пеpвые, пока еще немногочисленные личинки появляются там уже на 6–7 день. Они pаспpеделяются неpавномеpно, пpедпочитая мимическую, дыхательную, жевательную мускулатуpу, диафpагму, сгибатели конечностей. Осев в мышцах, личинки увеличиваются в pазмеpах пpимеpно в 10 pаз и к 17–18 дню становятся способны заpажать следующего хозяина. Пpи этом они свиваются в спиpаль (за исключением T. pseudospiralis). К 3–4 неделе вокpуг личинок фоpмиpуются капсулы, в котоpых те сохpаняют жизнеспособность годами. У T. spiralis капсулы pазмеpами 0,2?0,5?0,6 мм имеют фоpму лимона, у T. nativa и T. nelsoni они более окpуглы. Капсулы не фоpмиpуются вокpуг личинок T. pseudospiralis.
Трихинеллы в поселениях человека встречаются у собак, кошек, свиней, мышевидных грызунов. Эти животные могут заражаться трихинеллезом либо через свинину, либо через дичь или грызунов. Круговорот трихинеллезной инвазии в природе осуществляется преимущественно через поедание трупов и гораздо реже в результате хищничества. Разумеется, заражение животных чаще происходит зимой и ранней весной в период скудного питания. Интенсивность трихинеллезной инвазии находится в прямой зависимости от дозы инвазионного начала и степени адаптивности трихинелл к хозяину. Существует общая закономерность: молодые животные более восприимчивы к трихинеллам, чем взрослые. Например, 1-1,5-месячные щенки собак, волков, лисиц, шакалов и других канид заражаются трихинеллами очень интенсивно и могут погибнуть от трихинеллеза на 3-5 неделе после заражения с интенсивностью более 1000 личинок на 1 г скелетных мышц, тогда как взрослые особи этих животных при любой дозе инвазионного начала переболевают трихинеллезом легко, а интенсивность инвазии не превышает в среднем 40-50 личинок на 1 г мышечной ткани. В кишечнике трихинеллы паразитируют у них 5-6 недель и за это время имаго почти полностью используют свою репродуктивную возможность. Большинство мышечных личинок развивается у них до инвазионной стадии. Только не адаптированные к хозяину виды трихинелл не находят в мышцах благоприятных условий для своего развития и массами погибают. С течением времени хозяин полностью освобождается от таких трихинелл.
Заселение скелетных мышц хозяина личинками трихинелл неодинаково. Наиболее сильно поражаются те группы мышц, которые в период расселения личинок по организму наиболее интенсивно функционировали. Это связано с количеством потребляемой мышцами крови, ведь личинки транспортируются к мышцам током крови. И поскольку кровоснабжение мышц регулируется согласно выполняемой ими работы, то при умеренной работе мышцы, наиболее функционально отягощенные, инвазируются сильнее, чем мышцы, имеющие меньшую нагрузку. Этим и следует объяснить причину излюбленных мест локализации трихинелл у разных видов животных. Например, у домашних свиней, из-за малой их подвижности, наибольшую нагрузку имеют диафрагмальные мышцы, участвующие в акте дыхания, у цепных сторожевых собак – мышцы гортани и глотки, а в летний период еще и языка, у диких животных – мышцы конечностей, у грызунов – жевательные мышцы, где находят обычно наибольшее количество личинок трихинелл. Разница в интенсивности поражения мышц личинками может достигать десятикратной и даже более. Но при умеренной инвазии, а тем более при сильной, личинки трихинелл легко обнаруживаются в любой группе скелетных мышц.
Только что родившаяся личинка имеет в среднем длину 100 и ширину 4 мкм. Она обладает способностью активно внедряться в мышечное волокно, ибо только внутри него может развиваться. Личинка раздвигает миофибриллы и сразу же выделяет ферменты, приводящие к расплавлению миофибрилл. Волокно теряет поперечную исчерченность. Однако саркоплазма, образовавшаяся на месте разрушенных миофибрилл, остается живой, за счет чего позднее и происходит полная регенерация мышечного волокна. Сарколемма мышечного волокна противостоит разрушающему действию ферментов паразита и является как бы футляром, в котором развивается личинка. В ответ на повреждение мышечное волокно регенерирует, в результате чего синтез белка возрастает в несколько раз. Это способствует лучшему питанию и более быстрому росту личинки. Развитие личинок происходит только в живой мышечной ткани, в тесном взаимодействии продуктов обмена личинки и регенерирующей мышечной саркоплазмы, некроза мышечного волокна, как утверждалось в ранних работах, растущие личинки не вызывают. Редко наблюдаемая гибель отдельного мышечного волокна влечет за собой гибель и резорбцию развивающейся в нем личинки. Также и со смертью хозяина развитие личинок немедленно прекращается.
Рост личинок сначала происходит больше в толщину, чем в длину. На 13-ый день после заражения личинки становятся более крупными, но еще прямыми. На 17-20-ый день длина личинок достигает 900 мкм. Они уже свернуты, а кутикула приобретает непроницаемость и стойкость по отношению химических веществ. Вокруг личинок начинается осаждение белка, из которого формируются стенки капсулы. 18-дневные личинки T.nativa, 19-дневные T.spiralis и 20-дневные T.nelsoni становятся инвазионными, то есть способными вызвать заражение восприимчивых животных и совершать новый биологический цикл.
С 20-22-го дня после заражения вокруг личинок капсулообразующих видов трихинелл начинает формироваться капсула. Еще Лейкарт считал, что в образовании капсулы паразит играет активную роль. Но только после описания T.pseudospiralis окончательно прояснилось, что личинки сами строят капсулы из материала хозяина и собственного строительного белка и ферментов. Главным структурным элементом стенки капсулы является коллаген. Вместе с личинкой оболочка капсулы отграничивает часть саркоплазмы с крупными мышечными ядрами и митохондриями. С внешней стороны капсулы оплетаются кровеносными сосудами и нервными волокнами.
Таким образом, при трихинеллезе происходит ярко выраженная реакция сосудистых и нервных элементов в поперечно-полосатой мускулатуре. Эта реакция проявляется в раздражении и образовании новых приборов в виде капилляров и тонких нервных волоконец. Капсуле, как и всякой иной живой ткани, кровеносная система и иннервация необходимы для обеспечения нормальной жизнедеятельности. Ведь только в этом случае возможно длительное сохранение жизнеспособности трихинелл. Поэтому, возникновение вокруг капсулы сети кровеносных сосудов и нервных волокон следует рассматривать как образование новых морфологических структур.
Капсула вокруг личинок трихинелл представляет собой полупроницаемую мембрану. Через сосудистую сеть вовнутрь капсулы проникают питательные вещества и выводятся продукты обмена личинки. Синтез белка может происходить до тех пор, пока в капсуле сохраняется живая мышечная цитоплазма с ядрами и митохондриями. С гибелью последних, капсула, с заключенной в ней личинкой, становится в организме хозяина чужеродной и подвергается клеточно-ферментативной резорбции.
Поскольку внутри капсулы постоянно осуществляются обменные процессы и синтезируются белки, часть их накапливается в стенках капсул. Постепенно они утолщаются, а в стенках старых капсул откладываются соли извести. В полностью обезызвествленных капсулах личинки погибают из-за голодания и отравления продуктами метаболизма.
Наиболее толстостенные капсулы формируются личинками T.nativa. Личинка T.spiralis и T.nelsoni не образуют сильно толстостенных капсул, а личинки трихинелл Экваториальной Африки строят их медленнее, чем другие капсулообразующие виды. Личинки T.pseudospiralis, как уже упоминалось, совсем не умеют инкапсулироваться.
Все виды трихинелл имеют обширный круг хозяев и огромный ареал. Тем не менее, у каждого паразита есть наиболее приемлемые для него хозяева, к которым он хорошо адаптирован, и есть животные менее для него подходящие. Наиболее многочисленный круг хозяев имеет вид T.pseudospiralis, который паразитирует на мясоядных млекопитающих и птицах. Однако каниды весьма устойчивы к нему. Например, у взрослых собак личинки сравнительно быстро вымирают. Для T.nativa наилучшими хозяевами являются каниды, кошачьи и другие хищники, а также насекомоядные и некоторые всеядные. Но к крысам и свиньям этот вид не адаптирован. В наших опытах из 8 свиней, которым скормили личинок T.nativa в дозе 20 экземпляров на 1 г массы тела, через 30 дней после заражения личинки трихинелл были обнаружены только у 5 животных (исследовались биопсированные кусочки мышц). Интенсивность инвазии у зараженных свиней колебалась от 1 до 95 личинок в 1 г мышц, причем у двух свиней около трети личинок были уже мертвыми. Три свиньи совсем не заразились, а заразившиеся – полностью освободились от личинок трихинелл за 120-150 дней от момента заражения. Личинки гибнут еще на стадии роста и в период капсулообразования, позднее погибают и инкапсулированные. Аналогичная доза T.spiralis для свиней летальна.
У T.nelsoni адаптивность к свиньям немного выше, чем у Т.nativa. Однако и этот вид трихинелл не может долго существовать у свиней и, следовательно, удерживаться в свином стаде. Вероятно, именно высокая устойчивость свиней к природным трихинеллам длительное время препятствовала вовлечению этих хозяев в круговорот инвазии. Только с одомашниванием и разведением свиней возникли благоприятные условия паразитирования у свиней природных T.nelsoni.
Симбионты трихинелл. Любой организм, к какой бы систематической группе он не относился, от одноклеточных водорослей до эвкалипта и от амебы до человека, находится в симбиотических отношениях с микробами. Как выразился в свое время Л. Пастер, “жизнь без микробов невозможна”. У трихинелл в качестве симбионтов обитают бактерии из группы стафилококков. Эти микробы продуцируют аминокислоты и различные белки, в том числе ферменты, которые трихинеллы используют для своих нужд. Кроме того, симбиотические стафилококки вырабатывают целый ряд токсинов, нужных трихинеллам для подавления защитных сил организма хозяина. В сущности, весь патогенез и симптомокомплекс трихинеллеза обусловлен симбиотическими стафилококками. К сожалению, клиницисты до сих пор никак не могут осмыслить это вездесущее явление природы, которое, следовательно, остается без внимания лечащего врача. На правах коменсалов и паразитов у трихинелл могут обитать и возбудители различных инфекций, в том числе сибирской язвы, бешенства, бруцеллеза, чумы, оспы и других. Эти микробы могут сохраняться у трихинелл в ряду поколений, не причиняя им никакого вреда, но они остаются вирулентными для хозяев трихинелл.
|
