Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) Четвертое издание переработанное и дополненное

Ни при работах по систематике рыб, ни при работах по темпу роста не следует пользоваться (за некоторыми исключениями) абсолютной длиной как стандартной и сравнивать с ней размеры отдельных частей тела (процентные отношения). Длина по Смитту (Smitt, 1886) — расстояние от переднего края рыла до конца средних лучей C. В практике русских ихтиологов длина по Смитту прочно укрепилась в работах по систематике всех рыб семейства Salmonidae, а в систематике рода Согеgonus основная длина принимается в том уточнении, которое сделано Смиттом: берется расстояние от переднего края верхнечелюстной кости maxillarae до конца средних лучей хвостового плавника. Методический прием шведского ученого подкупал ихтиологов всего мира колоссальным материалом по измерению рыб. К настоящему времени в ихтиологической литературе накопился достаточный материал, говорящий не в пользу смиттовской длины как стандарта, с которым нужно сравнивать все другие части тела. Прежде всего, длина по Смитту не обеспечивает правильных выводов при расовом изучении рыб рода Salmo и особенно рода Oncorhynchus, у которых сильно изменяется (увеличивается) длина головы во время миграции в пресной воде (рис. 4). Измеряя одну и ту же рыбу в момент входа рыбы в устье реки и в самой реке, получим совершенно различные результаты: отношения частей тела к длине по Смитту, измеренной в реке, будут, за исключением промеров головы и высоты тела, уменьшенные (плавники, хвостовой стебель и пр.) в силу того, что увеличилась (за счет увеличения длины головы) смиттовская - длина тела. Между тем ни длина плавников, ни диаметр глаза, ни хвостовой стебель в действительности, несомненно, не изменились. Рис, 4. Самец горбуши (по Правдину, 1929): вверху—во время пребывания его в море; внизу—во время нереста. Увеличение длины головы и высота тела в миграционный период в более резкой форме выражается у самцов, а у самок эти изменения почти незаметны. В реке у самца горбуши голова длиннее, плавники относительно короче, чем у самки, и т. д. Эти отличия — следствие принятия за основную длину тела—длины по Смитту. Вариационно-статистический анализ западнокамчатской и амурской горбуши подробно освещены в работах 1928 и 1932 гг. По этим же причинам длина по Смитту не обеспечивает вполне надежных сравнений и для рода Salmо. Наиболее правильные результаты можно получить при условии, когда признаки двух рыб (или двух групп) будут выражены в процентном (или в кратном) отношении к величине (у той и другой рыбы), закономерно изменяющейся; такой величиной с успехом можно избрать так называемую длину туловища. Однако переход на новую стандартную длину возможен лишь после того, как эта новая длина будет принята всеми: и советскими и иностранными ихтиологами. В 1936 г. вышла работа двух американских исследователей Давидсона (Davidson) (биолог) и Шострома (Shostrom) (химик) о физических и химических изменениях горбуши во время ее миграции на нерест. В этой работе имеются методические указания по исследованию морфологических и химических изменений, которые свойственны мигрирующей горбуше. Авторы избрали длину от затылка, вернее от верхнего края жаберной щели до конца чешуйного покрова. Эту длину Давидсон и Шостром называют стандартной длиной (standart body length) и сравнивают с ней длины других частей тела. Стандартная длина, избранная американскими авторами, почти совпадает с давно предложенной мною длиной туловища (Правдин, 1929) (Давидсон и Шостром ссылаются на эту книгу), она дала им возможность самым детальным образом проследить изменения головы горбуши и ее частей за весь период миграции. Вариационно-статистический анализ полученных материалов привел авторов к правильной мысли о том, что по результатам промеров можно судить не только о физических, но и о химических изменениях тела горбуши. Весьма трудно, главное — много берет времени, определение передней точки смиттовской длины у сигов. Смитт считает этой точкой передний край maxillагае, который трудно установить с требуемой точностью. Кроме того, слишком ничтожно то расстояние, которое Смитт оставляет без измерения (расстояние от конца рыла до maxillагае обычно не превышает 1—2 мм). Можно игнорировать такую величину и брать длину и у сигов и у ряпушки от конца рыла, т.е. от наиболее удаленной передней точки верхней или нижней челюсти (в зависимости от того, какая челюсть длиннее). Задняя точка смиттовской длины тоже не у всех рыб хорошо сохраняется: лучи хвостового плавника часто бывают оторваны. Длина без хвостового плавника — расстояние от начала рыла до конца чешуйного покрова—до сих пор некоторыми авторами принимается как зоологическая длина. Термин «зоологическая длина рыб» необходимо относить ко всей длине рыб (см. выше). Длина без С—величина очень определенная. Для карповых рыб, у которых чешуя не заходит на лучи хвостового плавника и у которых длина головы не имеет таких изменений, как головы лососей, длина без С могла бы служить стандартной длиной в большей степени, чем длина ас, но все же есть возражение и против длины без С. У молодых рыб голова относительно длиннее, у старых относительно короче. Такое изменение головы, хотя и незначительное, все же умаляет значение длины без С, как длины стандартной. Пользоваться длиной без С можно при расчислениях темпа роста тех взрослых рыб, у которых не наблюдается брачных изменений головы, К числу таких рыб нужно причислить огромную группу рыб семейства Сурпшс1ае и рыб многих других семейств (Clupeidae, Osmeridae, Percidae и др.). Однако и в этих случаях длина без С с успехом может быть заменена длиной туловища. Длина туловища —единственная величина, которая свободна от многих недостатков. Эту величину следовало бы признать стандартной длиной для рыб. За длину туловища мы принимаем расстояние от жаберной 1цели до конца чешуйного покрова или до корней средних лучей С, у рыб без чешуи. Передней точкой такой линии мы берем заднюю точку дуги, образуемой operculum. Отличие такой длины туловища от стандартной длины тела по Давидсон и Шострому лишь в том, что они начало этой линии берут выше продольной оси тела, а у нас длина туловища обычно совпадает с продольной осью тела; следовательно, длина туловища чуть короче длины тела по Давидсону и Шострому, но как та, так и другая длина определяют действительное туловище рыбы (без головы и без хвостового плавника). Эта величина близка к длине позвоночника и находится в полной зависимости от его длины. Позвоночник рыбы, хотя и растет продолжительное время(возможно в течение всей жизни рыб), но рост его не имеет тех временных колебаний, как, например, длина головы. Подмеченная у некоторых рыб (сиг) отрицательная корреляция между длиной хвостового стебля и длиной тела настолько мала, что нет оснований говорить о каких-либо закономерностях в росте позвоночника. Увеличивается рост рыбы - равномерно увеличивается и длина туловища, с увеличением длины туловища увеличивается (в абсолютных показателях) и другие части тела (высота тела, размеры плавников). Длина головы при отношении к длине туловища (в том смысле, как эту величину предлагаем понимать мы) получит правильное освещение: можно будет учитывать изменение головы и в величинах и в сроках, а по степени этих изменений (у лосося) можно судить (не вскрывая рыбы) о степени зрелости половых продуктов и о времени ее икрометания. Даже более - по средним величинам изменения головы (и другим признакам, изменяющимся в зависимости от миграции или от нерестового периода рыб) можно будет определить какого качества продукт получится из такой рыбы. Но таких исследований в нашей практике пока нет. Сотрудники Тихоокеанской научно-промышленной станции Б.П. Пентегов, Ю.М. Ментов и Е.Ф. Курнаев (1928) исследовали состояния мяса мигрирующей амурской кеты. Они вели наблюдения над кетой с момента ее входа в Амур до нереста. К сожалению, они не использовали биометрический метод, и сама работа осталась незаконченной. Только два небольших возражения могут возникнуть, если за стандартную длину взять длину туловища: 1) передняя точка такой длины не точно совпадает с началом позвоночника; 2) не у всех рыб можно установить край заднего конца этой длины, поскольку чешуя закрывает кони лучей хвостового плавника. Но абсолютной точности нельзя достичь и при взятии других длин (всей длины, длины тела по Смитту и длины до конца средних лучей хвостового плавника); тем не менее их принимают как основные при определении отношений промеров отдельных частей тела рыбы. При расовом изучении рыб длина туловища при сравнении с нею других частей тела дает ценнейшие материалы. Чтобы обосновать целесообразность употребления длины туловища как стандартной длины для горбуши, мы провели большую работу по биометрическому сравнению индексов, полученных по отношению к длине тела по Смитту, с индексами, полученными по отношению к длине туловища. Приведу некоторые из результатов этого сравнения. Длина хвостового стебля, выраженная в процентах .длины тела по Смитту, у западнокамчатской горбуши имеет такие показатели: М (среднее) у самцов 17,37±0,12, М у самок 17,26±0,14; дифференция всего лишь 1,29, т. е. различий в длине хвостового стебля в зависимости от пола нет. Между тем, если . длину хвостового стебля выразить в процентах длины туловища, получим иные результаты: dif значительно превысит показатель 3 (4,24), т. е. у западнокамчатской горбуши самцы имеют более длинный хвостовой стебель, чего нельзя было подметить при сопоставлении длины хвостового стебля с длиной тела по Смитту. При изучении длины спинного плавника (равно как и других плавников) получились еще более интересные результаты. При вычислении длины основания D в процентах длины тела по Смитту полового различия в этом признаке нельзя было подметить (dif. всюду <3), но при сравнении длины D с длиной туловища половое различие выявляется отчетливо: у самцов и западнокамчатской и амурской горбуши длина основания D больше, чем у соответствующих самок (dif. при этом >3—4,70 и 4,76). При вычислении длины основания плавников в процентах длины головы получается, что у самцов плавники как бы короче, чем у самок, чего в действительности; нет. Объясняется это тем, что головы самцов длиннее, чем у самок вследствие разрастания головных костей во время нерестовой миграции, хотя на глаз трудно заметить это изменение головы самцов. Приведенные примеры, особенно в отношении плавников горбуши, убедительно показывают преимущество применения длины туловища как стандартной длины. Еще большее значение имеет длина туловища при изучении темпа роста рыб. Темп роста рыб изучают и систематики, и биологи, и промысловики, и рыбоводы. Но однообразия в методике этих работ мало, и поэтому результаты часто бывают несравнимы. Одни авторы берут всю длину (например, в некоторых исследованиях сигов), в других исследованиях для того же вида рыб принимается длина по Смитту, в третьих—длина без С (у карповых). Еще более разнообразно берут длину для рыб различных родов и семейств. Некоторые авторы в своих работах по возрасту и темпу роста рыб иногда не делают пояснений, какая длина рыбы принимается ими в данной работе. В большой и весьма ценной работе П. Ф. Домрачева (1924) о волховском сиге в разделе о росте приведены длины для каждой возрастной группы, даны в цифрах годовые приросты длины тела, но нигде автор не указывает, какую длину он принимает. Другие авторы при изучении темпа роста сигов (как и вообще всех рыб семейства Salmonidae) обычно берут в таких случаях длину по Смитту и в сравнительные таблицы роста сигов разных водоемов включают данные П. Ф. Домрачева. Между тем только в работе М. И. Суворкиной (1934) имеется разъяснение, полученное ею от П. Ф. Домрачева, что он брал длину не по Смитту, а без С. Таким образом, сравнение темпа роста других сигов с ростом волховского сига велось неправильно, для правильного сравнения необходимо все величины по росту волховского сига, приведенные П. Ф. Домрачевым, перевести на длины по Смитту. Для сигов при изучении их темпа роста пригодна и длина без С, и длина по Смитту, но все же более связанной с ростом тела нужно считать длину без С (которой пользовался П. Ф. Домрачев). Еще лучше бы мы понимали явление роста, если бы изучали его по длине туловища. При мечении лососей берут длину по Смитту, но более правильная картина будет получена, если брать длину туловища. То же можно предложить и при мечении молоди лососей (в стадии juv.). Наконец, пора заменить измерением длины туловища так называемый промысловый размер рыбы. Промысловая длина тела рыб. До 1957 г. промысел и рыболовное законодательство принимали промысловую длину в том понимании, которое было введено более ста лет тому назад. Промысловой длиной считалось расстояние от середины глаза рыбы до заднего края анального плавника. Одни задним краем этого расстояния считали окончание основания анального плавника, другие — концы задних или передних лучей этого плавника. Для осетровых рыб промер имеет некоторый смысл: рыло, как и хвостовая часть осетровых, действительно не представляет ценности как пищевой продукт. В этом приеме можно было усматривать желание хозяйственника определить размеры той части тела рыбы, которая имеет значение как товар (хотя невелика товарная ценность не только рыла, но и вообще всей головы осетровых). Промысловая длина обычно не сопоставлялась ни с длиной всей рыбы, ни с длиной тела без С. Поэтому, когда возникал вопрос об установлении минимальных размеров рыбы, допускаемой к вылову, органы, регулирующие промысел, и научные учреждения, к которым эти органы обычно обращаются, не имея сведений о промысловых размерах впервые нерестующих рыб, должны были сопоставлять промысловые размеры с той длиной тела, по которой устанавливается возраст и темп роста рыбы. С 1957 г. введена новая промысловая мера для рыб, под которой понимается расстояние от конца рыла до заднего края чешуйного покрова или до основания средних лучей хвостового плавника. Но и эта мера не лишена недостатков. Как брать переднюю точку промысловой меры, например, у севрюги или у лошалых самцов лососей? Поэтому я предлагаю заменить существующую промысловую меру длиной туловища. Важно найти коэффициенты, при помощи которых можно переводить показатели одной длины тела в показатели другой. Это даст возможность обоснованно ответить на вопрос о том, при каких размерах та или другая рыба становится половозрелой, какие размеры соответствуют той или иной возрастной группе рыбы, хотя определения этих размеров выражались авторами по-разному. При измерении длины рыб, у которых туловище значительно Толще, чем голова и хвостовой стебель (тело не сплющено с боков), необходимо брать проекцию. Для этого на бумаге или клеенке отмечают (карандашом или булавками) крайние точки длины и расстояние между ними определяют штангенциркулем. Расхождение между длиной тела без учета проекции и длиной, установленной по проекции, можно видеть на следующем примере. Длина (по Смитту) сига валька (Coregonus cylindraceus), у которого тело (тушка) очень толстое, по проекции 385 мм, без проекции 401 мм, в первом случае длина головы в процентах длины тела равна 16, во втором— 15%. При вариационно-статистической обработке такое расхождение неизбежно приведет к ошибочным выводам. Такие же результаты должны получиться и при измерении скумбрийных (Scombridae) и др. Если толщина тела не превосходит высоты ножек игл штангенциркуля, то откладывать длину тела на бумаге не нужно, так как проекцию можно определить обычным путем (вкладывая рыбу между иглами). При измерении рыб проекцию берут при промерах всех частей тела: длины рыла, заглазничного пространства, головы, антедорсального расстояния, высоты и вообще всех выпуклых частей тела. Поэтому измерение малыми циркулями, когда для определения длины тела или его частей приходится накладывать циркуль несколько раз, рекомендовать нельзя. При всех описаниях рыб необходимо, чтобы автор указывал точное определение той длины тела, какую он принимает за основную. Боковая или латеральная линия (1.1.—linea lateralis)—число, прободенных чешуи (точнее число трубочек или канальчиков) в боковой части тела. У некоторых рыб число трубочек или желобков на боковой стороне не соответствует числу чешуи: так, у ерша в боковой линии таких трубочек 35—40, а поперечных рядов около 70; у угрей отверстий боковой линии 110, а число чешуи значительно больше. У одних рыб боковая линия отсутствует (у сельдей, кефалей, умбры), у других бывает прерывающаяся, незаконченная (у корюшек)-В таких случаях необходимо считать (помимо чешуи боковой линии) и число поперечных чешуйных рядов (squama или squamae сокращено squ.'). (* Squama—чешуя, squamae—чешуйный покров;) Для некоторых рыб, например для лососевых, дают и формулу боковой линии и число поперечных рядов. Неполные, не проходящие через весь бок (от спины до брюшка) ряды чешуи не считаются, хотя бы такие ряды достигали боковой линии и имели в ней соответствующую чешуйку. Случается, что неполная боковая линия бывает у рыб, у которых она должна быть полной. Г. У. Линдберг (1927), описывая карася из озера близ р. Уркана (бассейн р. Зеи), приводит такие сведения о боковой линии одного экземпляра: «на правой стороне 6 прободенных чешуй+11 непрободенных+4 прободенных+11 непрободенных; на левой стороне 7 прободенных и 24 непрободенных». О таких аномалиях можно сделать оговорку. У гольянов (Phoxinus) боковая линия бывает полная, неполная и прерывающаяся. У осетровых формула боковой линии заменяется указанием числа боковых жучек. Формула боковой линии имеет примерно такой вид: 1.1. 43 8/4 44. Целые числа, левое и правое, обозначают числа чешуи в боковой линии. Когда приводят формулу боковой линии для характеристики целой систематической группы, то левое число обозначает наименьшее, а правое— наибольшее число чешуи, свойственное данной группе. Верхняя цифра (над чертой) формулы указывает на число чешуи над боковой линией, т. е. от боковой линии до верхней части бока (у многих карповых— до переднего края основания спинного плавника), а цифра внизу — чешуи под боковой линией до самой нижней точки чешуйного покрова на боку (у многих до основания переднего луча брюшного плавника). Чтобы получить максимальное число продольных боковых рядов чешуи, нужно к сумме верхнего и нижнего чисел прибавить единицу, которая соответствует чешуе, лежащей в боковой линии, если боковая линия есть. На рис. 3 в боковой линии (ряд чешуи с продольными трубочками) по левому боку рыбы 44 чешуи, над боковой линией 8, под боковой линией 5. Боковую формулу здесь надо записать так: 1.1. 4-4 8/5. Следует указывать количество чешуи по боку хвостового стебля, т. е. число чешуи, лежащих между точками f и d. Американские авторы, помимо формулы количества чешуи над и под боковой линией, дают общее количество чешуи между началом спинного и брюшного плавников. Большое систематическое значение имеет количество лучей или косточек в плавниках, причем надо определять главным образом число мягких или ветвистых лучей, так как число жестких неветвистых или простых лучей подвержено слабому колебанию у представителей не только одного вида, но даже и целого рода. Принято просчитывать лучи в первую очередь в спинном и анальном плавниках, и лишь иногда и в других плавниках. Если перед исследователем новое, еще не ^ описанное семейство, новый род, новый вид, то нужно просчитать лучи и простые и ветвистые во всех плавниках. В некоторых иностранных ихтиологических работах, особенно в американских, количества лучей в плавниках даются в виде сумм от сложения числа лучей простых и ветвистых. Число лучей в спинном плавнике. Спинной или дорсальный плавник принято обозначать буквой D (сокращенное dorsalis). Неветвистые, нерасчлененные (продольно) лучи обозначаются римскими, а ветвистые (расчлененные)— арабскими цифрами. Простые лучи бывают жесткие (колючие и костяные), как у судаков, и мягкие, как у налима. У колюшек перед спинным плавником бывают колючки (иглы), их считают отдельно от числа лучей в плавнике. Пример: D III 9 .означает, что в спинном плавнике три луча Простых и девять ветвистых; запятой римское и арабское числа здесь ре отделяются. Необходимо помнить, что нередко первый Простой луч почти незаметен и может быть отделен только иглой или скальпелем, а последний ветвистый луч иногда имеет настолько глубокое расщепление, что по внешнему виду его можно принять за два. Между тем подобные ветвистые лучи как в спинном, так и в анальном плавниках расположены на одном общем основании, на одной общей косточке, и поэтому такие лучи принято считать за один, хотя в ведомости лучше обозначать, как 11/2 (полтора); так мы будем накапливать материал по изменчивости числа лучей. Установлено закономерное колебание числа плавниковых лучей в зависимости от географического распространения рыб. А. И. Букирев (1938) считает, что у пеляди (Coregonus peled) при определении количества лучей в плавниках нужно принимать во внимание и крайний (задний) луч, который по наружному виду хотя и представляется недоразвитым, но имеет свое особое основание. В определении первого простого луча спинного плавника есть разногласия: одни ихтиологи первым лучом считают луч, вышедший из-под кожи; другие, отыскивая первый луч, углубляются под кожу. Полагаю, что более правильным нужно прижать первый способ. В описании плавников нужно пояснить, каким способом определяли число лучей. Когда рыба имеет два спинных плавника, то лучи первого плавника обозначаются римскими цифрами, если они жесткие (у судака), а лучи второго плавника: простые— римскими, ветвистые—арабскими. Если спинные плавники резко разобщены, то между цифрами, относящимися к плавникам, ставится запятая. Например: D XIII, III 13 значит, что в первом спинном плавнике простых лучей 13, во втором—3 простых и 13 ветвистых. Для налима, у которого оба спинных плавника с мягкими лучами, число лучей обозначается так: I D II — 15, II D 68—82. У наваги (Eleginus) 3 спинных плавника. Формула лучей в D: I D 13, II D 18—20, III D 18—19. При просчете лучей в анальном или подхвостовом плавнике, который обозначается буквой А (сокращенное analis), надо пользоваться теми же указаниями, что при счете лучей спинного плавника. В таблице измерений следует для некоторых рыб, как я уже говорил, давать число лучей и других плавников: грудных—Р (pectoralis), брюшных V (ventralis) и хвостового С (caudalis). Точный просчет лучей этих плавников затруднителен, особенно грудных и брюшных плавников, так как нижние мягкие лучи грудных и верхние брюшных плавников обычно мелки и тесно расположены. Для хвостового плавника обычно указывают число лучей хвостовой выемки или развилки, т. е. два длинных простых луча верхней и нижней лопастей плавника плюс все ветвистые лучи. Помимо этих лучей есть простые лучи на верхнем и нижнем боках хвостового плавника, но эти лучи просчитывать крайне трудно. Лучей в С у сигов VI+17+VI, что значит: в хвостовом плавнике по 6 простых лучей в обеих лопастях (6 в верхней и 6 в нижней) и 17 ветвистых лучей в обеих лопастях, но обычно принимают во внимание лишь 19 лучей хвостовой развилки. Рис. 5. Глоточные зубы карповых (по Юдкину, 1951): 1—однорядные, формула 6—5 (плотва); 2—двухрядные, формула 3.5—5.3 (жерех); 3—трехрядные, формула 1.1.3—3.1.1 (сазан). Формула глоточных зубов карповых рыб (рис. 5). Эти зубы расположены на пятой (последней) жаберной дуге. Нижнеглоточную кость с зубами извлекают через наружное жаберное отверстие. Для этого нужно ножом отделить верхний край ключицы (cleithrum), прилегающей (снаружи) к заднему краю жаберного отверстия, и вынуть эту кость с глоточными зубами. Глоточные зубы у карповых бывают однорядные, двухрядные и трехрядные; для тех и других применяются |определенные формулы. Число зубов одной стороны отделяется от числа зубов другой горизонтальной линией; если зубов не один ряд, то ближе к черте дают числа зубов, расположенных на внешнем (нижнем) крае кости, а затем числа других рядов. Для однорядных, например, 6—5, т. е. с левой стороны 6 зубов, с правой—5 (плотва); для двухрядных, например, 3.5— 5.3, т. е. на левой стороне в одном ряду три, в другом 5 зубов, с правой— в одном ряду 5, в другом—3 (жерех); пример формулы трехрядных зубов: 1. 1.3—3. 1. 1 (сазан). Если наблюдается рыба в момент смены зубов, когда наряду с новыми имеются и старые зубы, то последние считать не следует. Число жаберных тычинок (spinae branchiales сокращенно— sp. br.) просчитывается обычно на первой дужке (об этом признаке более подробно см. в пояснениях схемы измерения сигов). Н. В. Европейцева (1939) исследовала строение жаберного аппарата (строение жаберных тычинок) у окуня, .судака и ерша разного возраста и сделала такой вывод: «можно сказать, что тут мы имеем стройный переход от хищного типа питания взрослого судака к полухищному у окуня и до мирного типа питания у ерша с соответствующей каждому типу питания структурой жаберного аппарата». У молодых судаков (длина до 5—6 см), которые питаются преимущественно мелкими ракообразными и лишь переходят на питание рыбой, жаберные тычинки сначала длинные и тонкие постепенно переходят в более утолщенные; при длине судака 30—38 см, когда основной пищей его служит рыба, жаберные тычинки имеют вид толстых зубчатых бугорков. Подмечена также связь структуры жаберного аппарата с характером пищи у окуня и ерша. Автор делает общий вывод, что «у рыб, имеющих жаберные тычинки в раннем возрасте при наличии планктонного питания, по-видимому, нужно всегда ожидать превращения их в бугорки или частичной редукции с переходом на вполне хищный образ Жизни и превращения функции отцеживания мелких организмов из воды в функцию удержания крупных объектов питания и проталкивания их к пищеводу». Е. С. Кожина (1958), изучавшая структуру жаберных аппаратов рыб, установила многие детали процесса изменения жаберных тычинок хищных рыб. Особый интерес представляет Постепенное превращение жаберных тычинок щуки из палочкообразных тычинок (у мальков) в шиповатые, грубые утолщения (у взрослых); такие утолщения хорошо помогают щуке удерживать схваченную ею жертву. Иногда нужно просчитывать число жаберных лучей (radii branchiostegi), поддерживающих жаберную крышку. Хотя этот признак довольно постоянен, но его приводят многие авторы. Число позвонков (vertebrae) считают без уростиля, принимая его за часть последнего позвонка, или с уростилем— как последний позвонок, который у разных рыб имеет различную форму. Поэтому всегда надо упоминать, как производился счет позвонков. Л. С. Берг (1948) писал, что последний зачаточный позвонок со всеми гипуралиями нужно принимать за один позвонок. Число позвонков имеет важное значение при работах по расовому изучению рыб. Гейнке (Heincke, 1898) положил в основу расовой группировки сельдей число позвонков. Многие русские и иностранные авторы при изучении рыб, особенно при расовом исследовании, пользуются просчетом позвонков. Однако число позвонков значительно варьирует в зависимости от температуры и солености воды в период образования позвонков. Такие признаки, как число чешуи в 1.1., лучей в плавниках. жаберных тычинок, жаберных лучей, число позвонков и все другие признаки, определяемые путем просчета, называются признаками меристическими, или счетными, а признаки, определяемые при помощи промеров, называются пластическими или измерительными. В систематическом отношении при расовом изучении рыб большое значение имеют пластические признаки, но расовое значение придается и счетным признакам, на которые указывает целый ряд ихтиологов. Например, В. В. Петров (1926) признает, что наиболее надежными признаками при разграничении мелких таксономических единиц уклеек являются признаки меристические. Осью тела мы называем (несколько нарушая геометрическую точность) ту прямую линию, которая начинается от вершины рта, вернее—от передней точки ротовой щели, при закрытом рте, и заканчивается у корней средних лучей хвостового плавника. Эту линию в таблице промеров легко изобразить графически, обозначив ее направление в зависимости от глаза, условно изображенного в таблице промеров в виде кружка: ось тела пересекает диаметр глаза—рот конечный, ось тела проходит под глазом—рот нижний, ось тела проходит над глазом—рот верхний. Длина рыла (an), или предглазничный отдел, предглазничное пространство головы, предглазье—от вершины рыла до переднего края глаза, до переднего наружного края глазного яблока. У молодых рыб рыло длиннее, чем у взрослых. Кроме того, есть формы (морфы) длиннорылые и короткорылые. Длина рыла сильно изменяется у лососей в нерестовый период, а потому для подробных промеров нужно брать лососей с нормально развитыми челюстными костями. Диаметр глаза (np), если не оговорено особо, берется горизонтальный (продольный). Измеряется собственно диаметр роговицы; веки, если они есть, в расчет не принимаются. Горизонтальный диаметр глаза нередко называется и длиной, глаза. Иногда берется и вертикальный диаметр глаза. Заглазничный отдел головы (ро), заглазничное пространство— от заднего края глаза до наиболее удаленной от конца рыла точки жаберной крышки; жаберная перепонка :(membrana branchiostega), окаймляющая сзади жаберную крышку, в расчет не принимается (у щук, например, эта перепонка очень широкая); не принимаются в расчет и шипы, которые бывают на жаберных крышках (например, у окуня и ерша). Длина головы (линия ао)— расстояние сбоку от вершины рыла (при закрытом рте) до заднего, наиболее удаленного края жаберной крышки (без жаберной перепонки). Для рыб, у которых дается толщина тела, нужно указать и Толщину головы; определение толщины головы у таких рыб, как бычки, обязательно. В работах чехословацких ихтиологов указывается для карповых толщина тела, толщина головы и толщина хвостового стебля. У многих рыб величина, определяющая длину головы, не является арифметической суммой длины рыла, диаметра глаза и, заглазничного пространства, так как эта сумма графически представляет ломаную линию, линия ао—прямая между крайними точками этой ломаной линии и потому меньше нее. При заполнении таблицы промеров приведенным замечанием можно пользоваться для контролирования цифр промеров указанных частей головы. Высота головы у затылка (lт). Верхняя точка берется там, где оканчивается череп, нижняя, противоположная ей—по вертикали (линия 1т). У многих рыб верхняя точка находится там, где оканчивается чешуйный покров, но у некоторых рыб, например у семейства кефалевых (Mugilidae), чешуя заходит и на лоб; у таких рыб нужно определить задний конец верхнезатылочной (supraoccipitale) кости. У осетровых линия высоты головы проходит впереди первой спинной жучки. Иногда высота головы берется и через середину глаза, что оговаривается особо. Ширина лба или межглазничное пространство, межглазничный промежуток—расстояние между глазами сверху, т. е. ширина черепа между глазами (см. рис. 3, справа). Наибольший обхват тела измеряется сантиметровой лентой в месте наибольшей толщины и наибольшей высоты тела, не беря в расчет плавников. Эту величину нужно записывать в таблицу промеров в сантиметрах, так как более точное определение здесь почти недостижимо. Наибольшая толщина тела — наибольшее расстояние между боками, Это необходимо для миног, осетровых, угрей, сомов, налимов, не лишние приводить эту величину и для других рыб. Но следует помнить, что обхват и толщина тела сильно изменяются. Наибольшая высота тела (gh)—расстояние от самой высокой точки спины до брюшка по вертикали; плавники, а у осетровых и костяные щитки в расчет не входят. Высота тела — величина довольно изменчивая: у старых особей (семейства карповых) тело (относительно к длине) выше, чем у молодых; кроме того, среди рыб нередки морфы: высокотелая (morpha elata) и низкотелая, удлиненная (m. elongata). Когда имеется материал плохо законсервированный (вздутое или слишком ослабнувшее брюшко), точно установить наибольшую высоту тела трудно. Наименьшая высота тела (ik) обычно находится близ основания хвостового плавника, часто на середине хвостового стебля. Многие авторы эту величину называют высотой хвостового стебля. Антедорсальное расстояние, антедорсальное пространство (aq) — от вершины рыла до основания первого луча спинного плавника. Эта линия является прямой, соединяющей обе указанные точки. Для характеристики кривой, идущей от рыла до спинного плавника через лоб и спинку рыб, следует это расстояние измерять по спине лентой или ниткой. Но обычно такое измерение игнорируется, и профиль спины дается описательно: спина горбатая, линия спины правильно дугообразная и т. п. Постдорсальное расстояние, постдорсальное пространство (rd) —от вертикали заднего конца основания спинного плавника до основания хвостового плавника, считая по середине тела. Если плавников два или три, эту линию откладывают от конца основания первого плавника, если он отделен от других; если плавники сращены, постдорсальное расстояние берется от вертикали второго плавника, но это в таблице должно быть оговорено. Расстояние от конца рыла до брюшного и анального плавников (антевентральное и антеанальное) и расстояние от брюшного и анального до основания хвостового (поствентральное и постанальное расстояния) для карповых рыб брать не обязательно. Длина хвостового стебля (fd)—расстояние от вертикали заднего края основания анального плавника до основания хвостового плавника или до конца чешуйного покрова. Откладывают эту линию по середине тела рыбы. У осетровых длина хвостового стебля определяется иначе (см. ниже). Длина основания D — длина спинного плавника (qs) — от основания переднего, хотя бы зачаточного, луча до основания последнего луча или до конца перепонки (если она есть) спинного плавника. Если спинных плавников не один — показать длину и другого (или других); при слитых спинных плавниках (у ерша) определить расстояние до конца последнего луча каждого плавника. Наибольшая высотa D (tu) — высота спинного плавника —высота наибольшего луча этого плавника; если луч согнут, то его нужно расправить. У хариусов (сем. Thymallidae) взрослые самцы имеют более высокий дорсальный плавник. Изменение D у хариусов описано В. К. Черновым (1934). Длина основания А, длина анального плавника,— условия те же, что и при намерении длины основания D. Наибольшая высота А, высота анального плавника,— условия те же, что при измерении высоты D. Длина Р (vx) —и длина V (zz1), т. е. длина грудных и длина брюшных плавников,— от передней линии их прикрепления до вершины наиболее длинного луча. У наваги второй луч брюшного плавника вытянут в нить; длину этой нити следует показывать отдельно, не включая ее в общую величину длины V. Длина верхней лопасти хвостового плавника (С)— длина наибольшего луча верхней лопасти хвостового плавника. Длина нижней лопасти С—длина наибольшего луча нижней лопасти хвостового плавника. Для определения величины хвостовой выемки или хвостовой округленности можно измерить средний луч хвостового плавника. Этот способ недостаточно удовлетворителен в тех случаях, когда степень хвостовой выемки приводится как признак систематической группировки, например у ельцов, гольянов, пескарей; более точным нужно считать отношение линии от наружного края средних лучей С до линии, соединяющей концы верхней и нижней лопастей плавника, к этой последней линии. Расстояние между Р и V—расстояние между основаниями грудного и брюшного плавников, передняя часть брюха, промежуток между грудными и брюшными плавниками — определяется от передней точки прикрепления одного плавника до передней точки прикрепления другого плавника (линия vг). Есть рыбы, у которых грудные плавники лежат над брюшными или позади брюшных (тресковые), тогда расстояние между P и V определять не нужно. Расстояние между V и А, - расстояние между брюшным и анальным плавниками, этот промежуток называют также задней частью брюха. У гольянов нужно брать, кроме того, толщину хвостового стебля, а у рыб, имеющих усики, следует измерить их и сравнить, например, с диаметром глаза. При описании подуста дается измерение расстояния между углами рта, причем это расстояние выражается в процентах длины головы. Образец таблицы промеров карповых см. в приложении I. На первой и четвертой страницах таблицы дают замечания к тому или иному номеру: аномалии, уродства, прижизненная окраска глаз, окраска и форма плавников и т. д. Для карасей, ельцов и гольянов обязательно указывают число тычинок на первой жаберной дуге, а для пескарей — длину и число усиков и расстояние от конца рыла до анального отверстия, потому что положение анального отверстия у пескарей сильно варьирует. Усики следует измерять при изучении всех представителей усатых рыб (храмуль, усачей, маринок, османов, усатых гольцов, вьюнов и др.). Если невозможно определить с нужной точностью какую-либо величину, в таблице в соответствующей графе ставится знак вопроса, например 17 (?) или са (causa—около). Делать это можно лишь в том случае, когда неточность не нарушает общего характера вычисления, т. е. когда она незначительна. Образец ведомости индексов для карповых рыб см. в приложении II. Заметим, что многие иностранные авторы, прежние и современные, держатся обычая выражать отношения между частями тела рыб в кратных показателях, а не в процентах. По схеме карповых можно измерять и чукучана (род Саtostomus сем. Catostomidae), но для него обязательно всегда указывать количество тычинок на первой жаберной дужке. Подсчет количества жаберных тычинок на первой дужке нужно вести у всех рыб, где эти тычинки выражены. Помимо количества тычинок, надо указывать длину наибольшей тычинки и всей жаберной дужки, а в ведомости индексов выражать длину наибольшей тычинки в % длины дужки. К семейству карповых в водах Союза ССР относится более 50 родов с более чем 200 видами и разновидностями рыб, между которыми немало обладающих чрезвычайно большой изменчивостью; поэтому в описании таких рыб необходимо пользоваться, помимо общей схемы измерений, и частными указаниями, имеющимися в литературе. Например, при изучении пескарей (род Gobio), среди которых известно много систематических форм, следует дополнить схему карповых такими признаками: количество темных пятен на теле, длина усика, расстояние от усика до заднего края praeoperculum, толщина хвостового стебля, расстояние от А до ануса, расстояние от V до ануса, длина наибольшей жаберной тычинки, длина первой жаберной дужки. Толщина хвостового стебля у пескарей измеряется у заднего края анального плавника. Расстояние от V до ануса измеряется от заднего края основания V. Помимо того, следует в примечаниях или в ведомости промеров условными знаками (+ или —) указывать следующие признаки: горло голое или покрытое чешуей, угол рта достигает или не достигает вертикали переднего края глаза, последний простой луч D утолщен или не утолщен, профиль рыла с выемкой или сферический, пятна на D, пятно темное за жаберным отверстием, когда темных пятен на боках нет, то обычно есть темная полоса. Многие из признаков пескарей подвержены сильным колебаниям, вследствие чего систематика этой группы рыб представляет большие трудности, и полного описания всех пескарей даже для водоемов СССР еще не сделано; между тем представители рода Gobio распространены и в Китае, и в Японии. На основании изменчивости признаков Л. С. Берг установил часто встречающиеся типы вариации пескарей (morpha): m. brevicirris и m. longicirris (коротко- и длинноусые пескари); m, prosopyga и m. katapyga (у первых анус отодвинут к основанию брюшного плавника, у вторых — к основанию анального плавника), m. obtusirostris и m. longirostris (короткоры-лые и длиннорылые). Измерение рыб лососевых (Salmonidae) Систематика рыб семейства лососевых вследствие большой изменчивости этой группы представляет собой одну из наиболее трудных и наиболее невыясненных задач современной ихтиологии. До сих пор не вполне установлены границы даже родов »того семейства, не говоря о границах видов и других, более мелких таксономических единиц. Род Thymallus выделен в особое семейство Thymallidae. Только начата разработка систематики рода Salvelinus. При промерах лососей обычно пользуются схемой Смитта, Который дал богатейший материал по систематике лососевых. Но схема измерений лососевых, предложенная Смиттом, оставаясь в общем необходимой, требует изменений и пояснений. Мы приводим здесь схемы измерений лососей и сигов, составленные в основном по схемам Смитта, но мы их сократили по Сравнению со схемами,, которые изложены в 3-м издании нашего Руководства (1939). Целесообразность такого/сокращения изложена мной ранее (Правдин, 1951).

Похожие:

	Социология: искусство задавать вопросы (издание второе переработанное и дополненное) Социология: искусство задавать вопросы. Издание 2-е, переработанное и дополненное. М., 1998		Временная инструкция о мероприятиях по борьбе с миксобактериозами лососевых рыб общие положения Миксобактериозы широко распространенные бактериальные заболевания пресноводных рыб, вызывающие поражения жабр и кожи рыб при их выращивании...
	Практический курс английского языка 4 курс Под редакцией В. Д. Аракина... Практический курс английского языка. 4 курс: П69 Учеб для педвузов по спец. «Иностр яз.» / Под ред. В. Д. Аракина. 4-е изд., перераб...		Учебно-методическое пособие. Издание второе, переработанное и дополненное.... «Доврачебная помощь в туристском походе». Учебно-методическое пособие. Издание второе, переработанное и дополненное. – Йошкар-Ола:...
	Справочник Издание 3-е, переработанное и дополненное Авторы-составители: В. Д. Дмитриев, Д. А. Коровин, А. И. Кораблев, Г. П. Медведев, Б. Г. Мишуков, М. П. Наумов, Г. С. Чистова		Программы 5-9 классы Для учителей общеобразовательных организаций... Рекомендации по материально-техническому обеспечению учебного предмета «Английский язык»
	Учебник -3 переработанное издание Информатика: Учебник -3 переработанное издание / Под ред проф. Н. В. Макаровой М.: Финансы и статистика 1999. 768 с		Дом колдуньи Значительно переработанное, дополненное и исправлен­ное издание известного труда лингвиста и психотерапевта Ирины Черепановой посвящено...
	Ирина Черепанова дом колдуньи Значительно переработанное, дополненное и исправлен­ное издание известного труда лингвиста и психотерапевта Ирины Черепановой посвящено...		Практикум по конфликтологии 2-е издание, дополненное и переработанное Главный редактор Заведующий редакцией Руководитель проекта Литературный редактор Художественный редактор Корректор Верстка
	Г. В. Морозова 3-е издание, переработанное и дополненное Боброва И. Н. — доктор медицинских наук, профессор, заслуженный деятель науки Российской Федерации, научный консультант Государственного...		Курдюмов Николай Умный огород в деталях 2-е издание, переработанное и дополненное В своей книге ученый-агроном Н. И. Курдюмов делится с читателями своим опытом, приобретенным за годы практической деятельности
	Книга индивидуального предпринимателя. Полное практическое руководство... Закон n 63-фз) адвокатская деятельность не является предпринимательской. Нотариальная деятельность также не является предпринимательством...		И. Н. Горелов К. Ф. Седов Илья Наумович Горелов, Константин Федорович Седов. Основы психолингвистики. Учебное пособие. Третье, переработанное и дополненное...
	Настоящее сокращенное и отредактированное издание «Временных методических... Временные методические указания по расчету выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух предприятиями деревообрабатывающей...		Бассейн Амура: осваивая сохранить Бассейн Амура: осваивая – сохранить. Издание второе (дополненное и переработанное). Хабаровск: ООО "Архипелаго Файн Принт", 2007....