Новосибирск
|
Скачать 5.65 Mb.
|
Трансформация энергии раздраженияТрансформация и передача внешних раздражений в рецепторный слой должна быть рассмотрена более подробно. Согласно отмеченному выше, первичным звеном в деятельности любой сенсорной системы является трансформация энергии раздражения (стимула) в распространяющийся сигнал – нервный импульс. Рецепторные структуры, в которых происходит эта трансформация, оказываются приспособленными к реагированию на раздражения определенного рода, которые обозначаются как адекватные для данных рецепторов. Однако эта приспособленность не является абсолютной, и в некоторой степени рецепторы могут активироваться и неадекватными стимулами. Специализация рецепторов определяется наличием у них особых механизмов, позволяющих реагировать на очень слабые адекватные раздражители; чувствительность при этом может достигать в некоторых случаях практически предельно возможной по физическим законам величины. Как мы уже говорили, по адекватной энергии все рецепторы могут быть разделены на группы. Внутри каждой из этих групп имеется ряд подразделений, рецепторы в которых приспособлены для реагирования на те или иные более узкоограниченные характеристики соответствующих раздражений. Несмотря на такую специализацию, у всех рецепторных структур есть общий механизм, наличие которого определяется общей конечной задачей каждого рецептора – вызвать распространяющийся нервный импульс. Как уже указывалось, единственным путем вызова последнего является деполяризация поверхностной мембраны нервного окончания чувствительной нервной клетки. Поэтому во всех рецепторах внешняя энергия должна быть трансформирована в этот электрический процесс, который обозначается как рецепторный потенциал. В небольшой части рецепторов такая трансформация происходит непосредственно в мембране нервных окончаний. Такие рецепторы обозначаются как первичные. Однако в подавляющем большинстве рецепторов существуют дополнительные клетки не нервного происхождения, в которых и происходит первичная трансформация внешнего стимула в клеточный процесс; лишь затем эти клетки передают сигнал на чувствительные нервные окончания (как правило, путем выделения химического вещества — медиатора). Такие рецепторные структуры получили название вторичных. Первичных рецепторов сравнительно немного; их примером могут быть свободные нервные окончания в коже, реагирующие либо на механические, либо на термические раздражения, а также хеморецептивные окончания обонятельных нервных клеток в обонятельном эпителии носовой полости. Большинство же рецепторов относится к категории вторичных, как, например, рецепторы наших слуховых, зрительных, вкусовых органов. Прямая регистрация исследования рецепторного потенциала осуществлена не во всех рецепторных структурах, в ряде случаев она затрудняется техническими причинами (например, в свободных нервных окончаниях—очень малым их размером). Однако некоторые рецепторы представляют исключительное удобство для регистрации и анализа такого потенциала, и на их примере можно хорошо представить себе основные закономерности трансформации внешнего раздражения. К ним относится рецептор растяжения у ракообразных, структура которого показана на рис. 4.1. При растяжении мышечных волокон происходит деформация контактирующих с ними дендритных отростков рецепторной нервной клетки, и в них возникает деполяризация мембраны – рецепторный потенциал, которая электротонически распространяется на сому клетки, приводя в последней к активации электроуправляемых ионных каналов и генерации распространяющихся потенциалов действия. Характеристики всех звеньев этого процесса могут быть точно измерены путем регистрации самого растяжения мышцы и отведения электрических реакций клетки с помощью внутриклеточного микроэлектрода.    а б Рис. 4.1. Схема трансформации внешнего раздражения в нервный процесс в рецепторе растяжения рака: а – схема рецептора: 1 – мышечные волокна; 2 – дендриты; 3 – нервная клетка; 4 – аксон; б – последовательные этапы трансформации: 1 – внешний стимул (растяжение на 2 мм); 2 – рецепторный потенциал; 3 – разряд импульсов в аксоне Как видно на рисунке, рецепторный потенциал представляет собой аналоговое отражение раздражения, повторяющее амплитудные и временные характеристики последнего. Такое отражение, которое часто обозначается как трансдукция внешнего раздражения, имеет ряд особенностей. Амплитуда и длительность раздражения преобразуются в амплитуду совершенно иного физического процесса — изменения мембранного потенциала. Наконец, после прекращения раздражения рецептора появляется преходящее изменение мембранного потенциала в противоположную (гиперполяризационную) сторону. [17] Как показали эксперименты [17], если амплитуда стимулирующего импульса невелика, то регистрирующий контур не фиксирует никакого ответа (рис. 4.2). Ответ, который совпадает по времени со стимулом и известен как артефакт стимула, возникает из-за прямой емкостной связи сигнала стимулятора и записывающего устройства. По мере того, как сила стимула увеличивается, достигается уровень, при котором внезапно возникает ответ – потенциал действия нерва. Этот внезапный импульс свидетельствует о пороговом характере явления и отражает скачкообразное изменение ответа, при определенной амплитуде физиовоздействия какого-то из параметров системы клеток рецептора.  Рис. 4.2. Осциллографические записи результатов эксперимента 1 Силу стимула увеличивают далее, но ответ, показанный на рис. 4.2, остается неизменным. По этой причине потенциал действия описывают как ответ типа «все или ничего», т.е. форма потенциала действия при более высоких уровнях амплитуды надпорогового стимула не меняется. Тем не менее, стимул достигает порогового уровня, и мы видим второй потенциал действия – он хорошо заметен на рис.4.3.  Рис. 4.3. Осциллографические записи результатов эксперимента 2 Потенциалы действия, показанные в экспериментах 1, 2, – типичные примеры потенциалов, записанных внеклеточными электродами. Можно, однако, ввести микроэлектрод внутрь возбужденной клетки и измерить внутриклеточный потенциал по отношению к внеклеточному, т.е. трансмембранный потенциал. Такое измерение более точно отражает собственное поведение мембраны и меньше зависит от геометрии отводящих электродов и нервного волокна. Измеренный трансмембранный потенциал действия, показанный на рис. 4.4, типичен для потенциалов, наблюдаемых в эксперименте на нерве и мышце (хотя и существуют отличия в некоторых деталях). Во всех случаях в покое мембрана имеет отрицательный потенциал в пределах 60 – 100 мВ. Процесс активации вызывает внезапное и быстрое увеличение этого потенциала с изменением полярности до пиковых значений, достигающих 40 мВ. После активации следует фаза реполяризации, восстанавливающая состояние покоя. Потенциал, однако, может на некоторое время выйти на гиперполяризованный или деполяризованный по сравнению с потенциалом покоя уровень. Эти следовые потенциалы, показанные на рис. 4.4, могут присутствовать или отсутствовать, причем в первом случае обычно можно наблюдать только один из них. На рис. 4.4 как функция времени показан трансмембранный потенциал при равномерном распространении возбуждения по волокну.  +40мВ Пик   Овершут 0 Фаза нарастания Фаза спада Подножие Деполяризационные следовые потенциалы -60 мВ Гиперполяризационные следовые потенциалы Рис. 4.4. Терминология, применяемая для описания потенциала действия и сопровождающих его следовых потенциалов Рассмотрение ответов на подпороговые импульсы показывает, что они в принципе аналогичны тем, которые можно ожидать от пассивной электрической RC-цепочки. Действительно, показанные на рис. 4.5 ответы дает модель, состоящая из фиксированных, сосредоточенных RC-элементов. В условиях деполяризации отклонение от пассивного поведения начинает проявляться, когда стимул превышает 80% значения порога (иногда считают, что эта точка лежит на уровне 50% порога).  Рис. 4.5. Подпороговые ответы, записанные внеклеточно нервных окончаний (для примера аксона краба) в окрестности стимулирующих электродов [17] Снижение порога чувствительности. Адаптация к раздражениям К типичным особенностям деятельности рецепторов можно отнести их адаптацию к продолжающемуся действию раздражителя неизменной величины. Адаптация выражается в постепенном урежении частоты ритмичных импульсов и, наконец, в полном их прекращении, несмотря на продолжение действия раздражителя. Скорость адаптации различных типов рецепторов варьирует в очень больших пределах. Быстро адаптирующиеся, например волосковые, рецепторы реагируют на отклонение оси волоска коротким залпом частых импульсов, а тельца Пачини отвечают всего 2 – 3 импульсами. Очень медленно или практически не адаптирующиеся рецепторы мышечных веретен продуцируют ритмичные импульсы в течение многих или десятков минут. Эти особенности позволяют различать устойчивый, или тонический, а также короткий, или фазовый, типы активности рецепторов. При этом фазовые залпы импульсов нередко возникают не только в момент начала действия раздражения, но и при его окончании. Рецепторный потенциал вторичных рецепторов Затруднения, возникающие при электрофизиологическом изучении рецепторов, обусловлены тем, что многие из них связаны со специализированными клетками, иногда образующими сложные структуры, осуществляющими функции непосредственного восприятия определенного вида раздражений. Изучение таких сложных органов, как глаз, внутреннее ухо, обонятельный эпителий носа и др., показало, что появлению проводимых импульсов возбуждения в волокнах зрительного, слухового и других чувствительных нервов предшествуют события, развертывающиеся вне терминалей этих волокон. Таковы, например, явления электроретинограммы, отражающей фотоэлектрические процессы в палочках и колбочках сетчатки, или микрофонный эффект улитки в ответ на звуковые колебания. Для этих изменений потенциала ненервной природы, предшествующих проводимым импульсам и их порождающих, был предложен термин «генераторный потенциал», т.е. потенциал, вызывающий возбуждение сенсорных нервных окончаний и генерирующий в них «рецепторный потенциал». В отличие от проводимых пиковых потенциалов нервного импульса, подчиняющихся закону «все или ничего», генераторный и рецепторный потенциал представляет собой местную, градуальную деполяризацию мембраны. Однако в дальнейшем, чтобы сблизить терминологически электрофизиологию органов чувств с общей электрофизиологией, было предложено называть градуально развивающийся потенциал воспринимающих клеток «рецепторным потенциалом», а местную деполяризацию сенсорных нервных окончаний, непосредственно генерирующую проводимые импульсы, – «генераторным потенциалом». На рис. 4.6 приведены импульсы рецепторного потенциала одиночных рецепторов при различном уровне температуры. [16] П  22,5 оС 40,5 оС ризнаком, указывающим на активность только одного рецептора, являются совершенно одинаковая амплитуда и форма регистрируемых потенциалов и изменение их частоты в соответствии с изменением интенсивности раздражения в данной точке. П Рис. 4.6. Импульсы одиночных рецепторов: А – одиночный механорецептор кожи, цифры слева – температура термода, расположенного на коже; Б – одиночный рецептор подкожной вены, температура перфузии вены 30C оявление генераторного потенциала, в свою очередь, дает начало следующему процессу – ритмическому разряду потенциалов действия, которые далее распространяются в соответствующие нервные центры и в которых в закодированном виде переносится информация о характеристиках предыдущих процессов. При этом интенсивность раздражения и соответственно интенсивность рецепторного потенциала трансформируется в частоту разряда импульсов, а его длительность, соответственно – в длительность такого разряда. Поскольку интенсивность рецепторного потенциала в связи с наличием адаптации снижается, несмотря на постоянство раздражения, частота разряда также соответственно урежается. Преобразование рецепторного потенциала в разряд нервных импульсов вносит свои ограничения в процесс трансформации. Возникновение потенциала действия требует пороговой деполяризации мембраны; соотношение между интенсивностью деполяризации и частотой разряда является линейным лишь в ограниченной области и ограничивается сверху наличием рефрактерности после каждого распространяющегося импульса. В связи с дискретностью импульсации возникают ограничения и в передаче изменений интенсивности раздражения. При очень коротких сигналах такая передача вообще должна быть невозможной в связи с тем, что при этом возникает одиночный импульс, подчиняющийся правилу: «все или ничего». По мере удлинения сигнала возможный объем передаваемой информации будет возрастать. Описанные принципы трансформации внешнего раздражения в нервные процессы являются общими для всех сенсорных систем организма, и различия между ними связаны лишь с различиями клеточных механизмов, определяющих процесс трансдукции и обеспечивающих максимальное повышение чувствительности рецептора к внешнему воздействию. Ниже мы познакомимся с особенностями протекания процесса трансформаций энергии воздействия физических факторов в электрическую энергию нервных импульсов в различных сенсорных системах. Механорецепторы Рассмотрим пример первичной трансформации механического стимула в активность нервной клетки, что является среди других типов механорецепторов скорее исключением, чем правилом. У высших животных первичные механорецепторы сравнительно редки; сюда относятся, например, свободные нервные окончания в коже, оплетающие корни волос, а также рецепторы растяжения в особых чувствительных структурах скелетных мышц – мышечных веретенах, где нервные окончания оплетают мышечные волокна. В большинстве случаев механорецепторы представляют собой вторичные рецепторы, в которых механическое воздействие воспринимается первоначально особыми клеточными структурами. В коже к этой категории относятся так называемые инкапсулированные механорецепторы, в которых нервное окончание расположено внутри капсулы из соединительно-тканных клеток (осязательное тельце – тельце Мейсснера, пластинчатое тельце – тельце Фатера – Пачини). Электронно-микроскопические исследования показывают, что такая капсула не представляет собой просто поддерживающую структуру; между обкладочными клетками и нервным окончанием существуют синаптоподобные соединения. О природе процессов, происходящих в клетках капсулы и непосредственно в нервном окончании, пока нет каких-либо прямых сведений; на существенные отличия в характеристиках этих процессов в различных типах механорецепторов указывают особенности той импульсной активности, которая распространяется от них по нервному волокну. В одних случаях эта активность длится на протяжении всего времени действия механического раздражителя, лишь медленно урежаясь в связи с адаптацией. Такие рецепторы, очевидно, передают информацию относительно силы (а также длительности) стимула и могут быть обозначены как пропорциональные. Сюда относится осязательный мениск (тельце Меркеля). В других же случаях разряд импульсов возникает лишь в начале стимула; рецепторы адаптируются очень быстро, и импульсация сразу прекращается, несмотря на продолжающееся действие стимула. Зато она оказывается очень зависимой от скорости нарастания раздражения: при увеличении последней число импульсов в начальном разряде возрастает. Иными словами, рецептор передает информацию скорее о скорости изменения, чем об интенсивности стимула, и, может быть, поэтому обозначен как дифференциальный (т. е. реагирующий на производную от стимула). Некоторые механорецепторы занимают по этим характеристикам промежуточное положение и соответственно могут быть названы пропорционально-дифференциальными. Наконец, существуют механорецепторы, которые приспособлены для оптимальной передачи сигналов о синусоидальных механических колебаниях (т.е. вибрациях). Сюда относятся пластинчатые тельца (тельца Пачини), располагающиеся в подкожной жировой клетчатке. Эти рецепторы относятся к быстроадаптирующимся, поскольку при непрерывном механическом раздражении они всегда отвечают на него лишь 1 – 2 импульсами. Однако при синусоидальном раздражении такой импульс появляется в ответ на каждое колебание, причем минимальная (пороговая) амплитуда таких колебаний оказывается зависящей от их частоты; при увеличении последней в определенных пределах порог снижается пропорционально квадратичной степени увеличения частоты. По существу рецептор оказывается реагирующим на ускорение прогибания расположенной над ним кожной поверхности и поэтому может быть обозначен как рецептор ускорения. [17] Зависимость скорости нарастания и амплитуды генераторного потенциала от скорости нарастания механического смещения в тельцах Пачини прослеживается для относительно малых скоростей смещения, ниже 1 – 2 мк/сек. Причины, вызывающие появление генераторного потенциала в тельцах Пачини, изучены весьма детально. Установлено, что капсула рецептора не осуществляет трансформации энергии механического раздражения в электрический потенциал, как это имеет место во вторично чувствующих механорецепторах. Роль капсулы сводится к передаче механического воздействия на нервное окончание, причем выяснилось, что непосредственной причиной его возбуждения является не сдавление терминали аксона, а деформация, вызываемая ее растяжением. Благодаря эллиптической форме поперечного сечения терминали телец Пачини не только величина деформации, но и направление действующей силы имеет значение для характера возникающего ответа (рис. 4.7).  А В Б Г Рис. 4.7. Генераторный потенциал тельца Пачини: А, Б – отведение потенциала в 2 – 3 мм от капсулы. А – сила раздражения, пороговая для пикового потенциала, виден небольшой генераторный потенциал; Б – сила раздражения увеличена, генераторный потенциал маскируется пиковым потенциалом; В – отведение около самой капсулы рецептора, четко видны генераторный и пиковый потенциалы; Г – пиковый потенциал блокирован новокаином, сохранился только генераторный потенциал Сведения, полученные при изучении телец Пачини, несомненно, представляют очень большой интерес для понимания сенсорных функций. Однако большая специализированность этого рецептора, наличие в нем весьма своеобразной вспомогательной структуры капсулы накладывают свой отпечаток и на протекающие в нем первичные процессы. [54] На рис. 4.8 представлены примеры активности различных типов кожных механорецепторов. Принцип пространственного кодирования Приведенный анализ характеристик активности различных кожных механорецепторов иллюстрирует еще один важнейший принцип, на котором строятся  в Рис. 4.8. Импульсная активность различных механорецепторов кожи: а – медленно адаптирующийся (пропорциональный) рецептор. Вверху указана сила давления на кожу; б – быстро адаптирующийся (дифференциальный) рецептор, реагирующий на скорость надавливания на кожу; в – вибрационный рецептор (рецептор ускорения). Вверху указана частота вибрации  организме кодирование, передача и последующий анализ информации о внешних раздражителях. Различные стороны одного и того же по своей физической природе стимула оказывают воспринимаемыми различными рецепторными структурами, и информация о них передается дальше по различным проводникам. Эти рецепторы и связанные с ними проводники могут быть обозначены как детекторы соответствующих свойств раздражителя, сведения о которых поступают и кодируются пространственным перераспределением активности в разных сенсорных путях. Этот принцип пространственного кодирования, наряду с упомянутым выше частотным кодированием, является основой всей сенсорной деятельности.Специальным видом механических раздражений являются звуковые колебания воздуха, восприятие которых играет очень важную роль в жизнедеятельности организма, поскольку позволяет обнаруживать источник раздражения не только при непосредственном контакте с ним, но и на расстоянии (так называемая дистанционная рецепция). Звуковые колебания характеризуются силой, частотой, а также направлением и локализацией, откуда они исходят; для трансдукции всех этих характеристик в физиологический процесс необходимы особо сложные преобразовательные механизмы. [17] |
Похожие:
 |
Тема выпуска М. Н. Вольф (Новосибирск), В. П. Горан (Новосибирск), Джон Диллон (Дублин), С. В. Месяц (Москва), Е. В. Орлов (Новосибирск), В. Б.... |
|
Тема номера М. Н. Вольф (Новосибирск), В. П. Горан (Новосибирск), Джон Диллон (Дублин), С. В. Месяц (Москва), Е. В. Орлов (Новосибирск), В. Б.... |
|
Е. В. Афонасин Ответственный секретарь М. Н. Вольф (Новосибирск), В. П. Горан (Новосибирск), Джон Диллон (Дублин), С. В. Месяц (Москва), Е. В. Орлов (Новосибирск), В. Б.... |
 |
Философское антиковедение и классическая традиция М. Н. Вольф (Новосибирск), В. П. Горан (Новосибирск), Джон Диллон (Дублин), С. В. Месяц (Москва), Е. В. Орлов (Новосибирск), В. Б.... |
|
Руководство по эксплуатации Новосибирск Ооо «Русская Телефонная Компания», Россия, г. Новосибирск Управляемый Ethernet коммутатор ртк. 48. 3 |
|
Договор обеспечения заправки воздушных судов авиатопливом Закрытое акционерное общество «Газпромнефть-Аэро Новосибирск» (зао «Газпромнефть-Аэро Новосибирск») |
|
Методическое пособие Новосибирск 2003 Диагностика творческого развития личности: Методическое пособие для слушателей курсов повышения квалификации работников образования... |
|
Программа исследования адаптации операторов азс 3 разряда в ОАО «Газпромнефть-Новосибирск» На тему: «Совершенствование технологии адаптации персонала (на примере операторов ОАО «Газпромнефть – Новосибирск»)» |
|
630007, Новосибирская область, город Новосибирск, Пристанский переулок,... Адрес эмитента: 630007, Новосибирская область, город Новосибирск, Пристанский переулок, 5 |
|
Общество с ограниченной ответственностью Управляющая компания «СервисДом» Юридический адрес: 630106, г. Новосибирск, ул. Зорге, 90, тел/факс: 204-89-05, Фактический адрес: 630106, г. Новосибирск, ул. Зорге,... |
|
Инструкция по участию в открытом Отборе №3-7399-016-13 организации,... Новосибирск» в ответ на Информационное письмо о проведении Отбора (далее «Информационное письмо»), на основании и в соответствии... |
|
Альманах студенческих работ Аналитические работы по курсу «Теория... Аналитические работы по курсу «Теория и практика рекламных коммуникаций». Вып. 1 [Электронный ресурс] : альм студент работ / под... |
|
Правила нахождения и ведения коммерческой деятельности на территории... Настоящие Правила устанавливают порядок нахождения, обеспечения и ведения коммерческой деятельности на территории аэропорта Новосибирск... |
|
20 г. Оао «Газпромнефть-Новосибирск» |
|
630082, г. Новосибирск, улица Северная, 33 |
|
Инструкция по применению и техническому обслуживанию огнетушителей новосибирск |