Факторы, способствующие развитию болезни:
Нарушения технологии в обработке почвы.
Ослабленное состояние растений вследствие стрессов при недостатке питания или неравномерном увлажнении.
Загущенность посадок.
Ризоктониоз картофеля (черная парша) (возбудитель – гриб Rhizoctonia solani J.G. Kuhn, телеоморфа Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk (Basidiomycota, Ceratobasidiaceae)) [Ахатов, и др., 2013]
Симптомы и вредоносность
Заболевание распространено повсеместно в России и за рубежом. Поражает клубни, стебли, столоны и корни взрослых растений картофеля, а также ростки и всходы, вызывая их отмирание. Кроме картофеля поражает многие овощные, цветочные растения и сорняки (осот, хвощ, лебеда и др.).
Заболевание может проявляться в виде черной парши, углубленной (ямчатой) пятнистости, сетчатого некроза клубней, загнивания глазков и ростков, отмирания столонов и корней, а также в виде "белой ножки" стеблей.
Черная парша проявляется в виде расположенных на поверхности клубней черных коростинок (склероциев) различного размера, похожих на прилипшие комочки почвы. Склероции на поверхности практически не причиняют вреда клубню.
Отмирание ростков и корней происходит чаще в сырую и прохладную погоду, при температуре менее 8С. Склероции на посаженных клубнях или из почвы прорастают мицелием, который проникает в ростки и корни и приводит к образованию на них темных вдавленных пятен, часто сливающихся и охватывающих ростки кольцом. Больные ростки погибают иногда еще до выхода на поверхность.
Углубленная (ямчатая) пятнистость проявляется в фазу бутонизации, при этом язвы на клубнях иногда могут иметь глубину более 2 см.
Сетчатый некроз на клубнях проявляется в сухую и жаркую погоду, которая устанавливается в фазе цветения картофеля (в период массового завязывания клубней), и когда они достигают диаметра 2-3 см. В ходе дальнейшего роста, при увеличении поверхности клубней пятна растрескиваются, образуя сетку.
Симптомы «белой ножки» формируются на стеблях, выживших после поражения всходов в фенофазу цветения – основание стебля загнивает, покрывается беловато-сероватой пленкой, образованной базидиальной стадией гриба. При этом затрудняется сокодвижение в стебле. Базидиоспоры со стебля могут смываться дождем в почву и заражать новые молодые клубни, образуя на них черные плотные склероции различного размера.
Потери и недобор урожая картофеля от ризоктониоза может достигать 20-25%.
Биологическое описание. Возбудитель зимует мицелием и склероциями на клубнях картофеля. На растительных остатках и в почве может сохраняться в течение 3-4 лет.
Грибница возбудителя из почвы проникает в растение через механические повреждения или в ослабленную ткань, а также через чечевички клубней. Базидиальная стадия не является обязательной для жизненного цикла возбудителя.
В течение вегетации гриб распространяется базидиоспорами с помощью воздушных течений. На новые участки фитопатоген передается обычно с зараженным посадочным материалом.
Факторы, способствующие развитию болезни:
Высокая влажность и умеренная температура внешней среды (оптимум 18С).
Почвы, тяжелого механического состава, бедные питательными веществами.
Таким образом, на ягодных культурах и картофеле среди возбудителей болезней по количеству вызываемых заболеваний и вредоносному значению практически повсеместно доминируют грибы [Ахатов и др., 2013; Беляев и др., 2013]. Поэтому актуальной является задача экологического обоснования и практической разработки комплексных, экологически безопасных методов управления фитосанитарной ситуацией на этих культурах, направленных на укрепление здоровья растений.
1.2. Взаимодействие насекомых-фитофагов с растениями
Основу взаимоотношений насекомых с растениями составляют пищевые, или трофические, связи. Насекомое — потребитель пищи, или консумент, тесно связано с другим организмом — поставщиком пищи, или продуцентом (растением). По избирательному отношению отдельных видов и групп насекомых к различным источникам органического вещества насекомых, питающихся растениями, относят к фитофагам, или растительноядным насекомым. Они составляют свыше половины видов класса насекомых и широко представлены в отрядах чешуекрылых, жуков, двукрылых и др. [Бей-Биенко, 2008]. Повреждения, которые наносят фитофаги растениям, можно отнести к 3 категориям: 1) поедание растительных тканей при помощи грызущих ротовых аппаратов (гусеницы чешуекрылых, имаго и личинки жесткокрылых); 2) питание растительными соками (тли, клопы); 3) образование опухолей, наростов или галлов как изменение нормального вида частей растений. Самое большое значение для растениеводства имеет первая категория фитофагов, поскольку эти насекомые наносят наиболее существенный вред растению-хозяину. У поврежденных растений нарушаются процессы обмена веществ, ослабляется рост, уменьшается накопление запасных питательных веществ, снижается качество плодов и семян. Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.
Фитофагия занимает особое место среди многообразия взаимоотношений между растениями и насекомыми [Чернышев, 1996; Замотайлов и др., 2009]. Растение способно удовлетворить потребность насекомых в воде, аминокислотах, углеводах, липидах, витаминах и т.д. Пища может оказывать воздействие на плодовитость насекомого, быстроту его развития, подвижность, диапаузу, смертность насекомых (а, следовательно, и их численность), на характер группировок (внутривидовых популяций и биоценотических связей) на территории, на их географическое распространение, на строение органов и величину тела [Яхонтов, 1969]. Кроме того, кормовое растение в значительной степени влияет на трофическую специализацию насекомых [Баранчиков, 1987]. Разная степень пригодности пищи для насекомых-фитофагов, как правило, связывается с биохимическим составом кормовых растений, в первую очередь веществами первичного и вторичного метаболизма [Эдельман, 1962; Heil, 2008; Dick, Baldwin, 2010].
В настоящее время накопилось огромное число данных, свидетельствующих о существенном влиянии на жизнеспособность насекомых не только первичных, но и вторичных метаболитов растений-хозяев. Количественный и качественный состав метаболитов может существенно меняться в зависимости от действия различных факторов, в том числе и от уровня повреждения кормовых растений насекомыми [Бахвалов и др., 2010]. Как известно, растения сформировали ряд механизмов прямой защиты от атак насекомых-фитофагов. Одним из наиболее важных механизмов является производство вторичных метаболитов или аллелохемиков [Шапиро и др., 1986; Мартемьянов, Бахвалов, 2007; Rosental, Berenbaum, 1992, Karban, Baldwin, 1997; Agrawal et al., 1999; Haukiojа, 2005; Khan, Mohammed, 2011]. Аллелохемики являются частью конституционного иммунитета растений и поддерживаются на достаточно постоянном уровне в тканях растения. Кроме того, они являются частью индуцированного иммунитета и вырабатываются в ответ на повреждения фитофагом.
Питательные качества растительной ткани могут меняться в зависимости от пространственного местонахождения в пределах ареала, стадии развития растения (онтогенетической фазы), видов и генотипов растений и внешними факторами, связанными с географическим местоположением и сезоном [Chen et. al., 2010]. Фитофаги, которые питаются растениями с низкими питательными качествами, обычно проявляют более низкие темпы роста, снижение эффективности переваривания пищи и плодовитости [Awmack, Leather, 2002; Chen et. al., 2010; Rios et. al., 2013].
Растение-хозяин, являясь основанием трофической пирамиды, влияет на следующее ее звено – фитофага, определяя его функциональное состояние, с которым связана резистентность насекомого в отношении неблагоприятных факторов среды. В основе влияния растений на насекомых лежит качество кормового ресурса, определяемое содержанием первичных и вторичных метаболитов. Таким образам, индукция резистентности в растениях носит специфический характер и, по-видимому, процесс распознавания повреждающего агента растением играет одну из ключевых ролей при формировании индуцированной резистентности.
Одной из характеристик резистентности кормовых растений к фитофагам является качественный состав пластических веществ и других биологически активных химических соединений. К ним относятся как вещества первичного обмена, так и вещества вторичного метаболизма. Соединения первичного обмена – белки, жиры и углеводы, а также аминокислоты, азот, вода, являются необходимыми для насекомых-фитофагов в качестве источника энергии и незаменимых соединений [Чернышев, 1996; Haukioja, 2005; Haukioja et al., 2005]. Существует масса примеров, показывающих, что при питании фитофагов на растении с пониженным содержанием этих соединений отмечается снижение жизнеспособности насекомых [Schwenke, 1968; Scriber, Fenny, 1979; Scriber, Slansky, 1981; Haukioja, 2003]. В результате недостаточного количества потребляемой энергии происходит задержка развития личиночной стадии, снижение репродуктивной способности и увеличение гибели насекомых [Kaitaniemi et al., 1998; Awmack, Leather, 2002]. Воздействие растений на насекомых обусловлено не только веществами первичного обмена, но и вторичными метаболитами растения [Feeny, 1968]. В результате антифидантного действия растения на фитофага происходит подавление процессов питания фитофага. Накопление вторичных метаболитов в листьях растений является энергетически затратным процессом и требует оптимального содержания в окружающей среде углерода и азота [Bryant et al., 1983]. В связи с этим в процессе эволюции у растений сформировалась индуцированная резистентность, т.е. запуск иммунных реакций растения осуществляется только после взаимодействия с раздражителем. К настоящему времени накопилось достаточное количество примеров, отображающих наличие индуцированной резистентности в различных видах растений, как однолетних, так и многолетних [Walling, 2000; Gatehouse, 2002, Haukioja, 2005; Haukioja et al., 2005]. Токсичными свойствами для насекомых обладают многие фенольные соединения, терпеноиды, алколоиды и т.д. [Запрометов, 1993; Schoonhoven et al., 1998]. В большинстве случаев вторичные метаболиты растений оказывают антагонистическое воздействие на организм фитофагов, которое может быть токсическим, антифидантным и антинутриентным [Запрометов, 1993; Чернышев, 1996; Felton, Gatehouse, 1996; Marquis, 1996; Kaitaniemi, et al., 1998; Bernays, Chapman, 2000].
Многочисленные примеры влияния факторов окружающей среды на кормовое растение свидетельствует, что в основном эти факторы действуют на питание фитофагов через изменение качества корма и условий его потребления. Действие таких факторов, как почвенно-растительные условия, солнечная инсоляция и концентрация углекислого газа в атмосфере на физиолого-биохимические реакции растения изложены в гипотезе углерод-азотного баланса [Bryant et al., 1983; Price, 1997]. Данная гипотеза постулирует, что в процессе эволюции в зависимости от условий произрастания в растениях сформировались различные типы защитных реакций. Если растение произрастает в условиях низкой освещенности, но в то же время в почве содержится достаточное количество минеральных и органических веществ, то в растении доминирует синтез азотпроизводных соединений, т.е. алкалоидов и цианопроизводных гликозидов. Если растения произрастают в условиях достаточной освещенности и низкого содержания питательных элементов в почве, то в растении доминирует синтез углеродпроизводных соединений, таких как фенолы и терпеноиды. Следовательно, при увеличении содержания питательных элементов в почве листья растений первой группы будут более резистентными к фитофагам вследствие параллельного увеличения питательной ценности листьев и увеличения их защитных свойств за счет повышения концентрации азотсодержащих аллелохемиков. Для растений, защита которых основана на синтезе углеродсодержащих соединений наоборот, повышение содержания питательных элементов в почве приводит к увеличению потребления листвы фитофагами за счет повышения питательной ценности корма при неизменном содержании углеродпроизводных соединений.
Абиотические и биотические факторы среды в значительной степени определяют жизнеспособность насекомых, их поведение и уровень активности, ход обменных процессов, морфогенез и развитие [Чернышев, 1996; Замотайлов и др., 2009]. Их действие отражается на таких важнейших характеристиках популяции, как плодовитость, смертность, возрастной состав, соотношение полов, уровень стремления к миграции. Среди абиотических факторов, оказывающих существенное влияние на насекомых-фитофагов можно выделить температуру, влажность, солнечную активность, т.е. факторы, которые определяют погоду или влияют на нее. Необходимо отметить что, в силу небольших размеров насекомых огромную роль играют микроклиматические условия, которые могут существенно отличаться в рамках небольшой области пространства. Среди биотических факторов, важное значение имеют качество и количество корма. Практически все абиотические факторы обладают модифицирующим воздействием на популяцию фитофагов (плотность-независимые факторы), т.е. создают условия, определяющие степень реализации биотического потенциала независимо от исходной численности популяции. Биотические факторы обладают в основном регулирующим воздействием на динамику численности фитофагов (плотность-зависимые факторы), сила воздействия этих факторов и их «направленность» в значительной степени зависят от плотности насекомых [Чернышев, 1996]. Трофический фактор в его количественном аспекте может быть модифицирующим на низких уровнях плотности и регулирующим при достижении популяциями критических уровней плотности [Исаев и др., 1984].
Поскольку для фитофагов кормовое растение является единственным источником энергии, то в процессе эволюции насекомые выработали целый ряд приспособлений, позволяющих избегать воздействия защитных реакций кормового растения. Адаптации узкоспециализированных монофагов и олигофагов, и широкоспециализированных полифагов имеют ряд особенностей. Так же, как и у растений, в насекомых выделяют конститутивную и индуцированную резистентность. Выделяют два типа адаптаций у насекомых: пассивные – присутствующие независимо от действия раздражителя, и активные – проявляющиеся при действии раздражителя, т.е. изменении резистентности растения [Gatehouse, 2002].
В значительной степени активность фитофагов определяет влияние погодных условий. С увеличением температуры, как правило, в организме насекомых увеличивается активность физиологических процессов, что приводит к ускорению развития особей от яйца до имаго. В то же время при увеличении или уменьшении температуры за пределы оптимальной, отмечается замедление развития насекомых, а при ее экстремальных значениях – их гибель [Чернышев, 1996]. Немаловажным показателем является экстремальная температура в зимний период, особенно в сочетании с количеством выпавших осадков. В частности, при малоснежной зиме с низкими температурами может значительно снижаться выход диапаузирующих фитофагов [Tenow, Holmgren, 1987; Price, 1997; Virtanen et al. 1998].
Поскольку погода оказывает влияние не только на насекомых-фитофагов, но и на весь биоценоз в целом, то необходимо отметить и косвенное влияние климатических условий на насекомых через другие компоненты биоценоза. Например, изменение температуры и количества осадков может воздействовать на физиологическое состояние кормового растения или на популяции конкурентов. Так, засушливая и жаркая погода является стрессирующей для кормового растения и это зачастую способствует массовому размножению фитофагов, что показано на примере непарного и сибирского шелкопрядов и ряда других насекомых [Чернышев, 1996; Price, 1997].
Изложенные подходы определяют взаимоотношения растения-хозяина с фитофагом в различных климатических условиях. В свете этих представлений приведем результаты наших исследований по взаимодействию колорадского жука с растением картофеля в сибирских условиях.
Чрезвычайная экологическая пластичность супердоминантного вредителя – колорадского жука позволила ему охватить все основные зоны картофелеводства и овощеводства государств Северной Америки, Европы, Передней и Средней Азии, а в России – территории от Балтики до Енисея с изолированным очагом в Приморье [Васютин и др., 2000; Вилкова и др., 2001; Павлюшин и др., 2009; Фасулати, Иванова, 2015]. Оптимальной температурой для размножения жука считается 20-25°С и относительная влажность воздуха 60-85% [Богданов-Катьков, 1947; Головин, 1956; Бирман, 1969; Санин, 1976]. Для полного развития колорадского жука от момента яйцекладки до выхода из почвы молодых жуков требуется сумма эффективных температур 360°С (при пороге +11,5°С), т. е. около 30-60 дней [Калинина, 2007; Мацишина, 2011, 2012].
Нами установлено [Цветкова, Чуликова, 2012], что благоприятные для развития колорадского жука показатели температуры, влажности и СЭТ в сибирском регионе отличаются от таковых в европейской зоне России. Весенний выход имаго колорадского жука в условиях Новосибирской области лимитируют такие абиотические факторы, как глубина промерзания почвы и высота снега в конце ноября – начале декабря и марте (r=0,84-0,98), температура почвы (r=0,98) и воздуха (r=0,54), количество осадков (r=-0,86) на момент появления имаго. Начало выхода колорадского жука из почвы отмечается при средней температуре воздуха +14,5°С и почвы – +14,7°С, при среднем количестве осадков около 102 мм и ГТК=1,8, САТ и СЭТ не менее +500°С и +88°С, соответственно. При избытке (ГТК>1,8) и недостатке (ГТК<1) влаги в почве выход насекомых затягивается.
Колорадский жук успешно адаптировался к погодно-климатическим условиям региона. Развитие фитофага происходит при температуре воздуха от +8,6 до +23,4°С и влажности воздуха от 55 до 89%, наиболее благоприятными условиями являются температура воздуха +12,8…+21°С и относительная влажность воздуха 71…78%.
Формирование одного поколения колорадского жука проходит при накоплении СЭТ, равной +253,6±108°С за 34±3 дня, при средней температуре воздуха +14,8±6,2°С. Второе поколение вредителя развивается на 70% при накоплении к моменту скашивания растений СЭТ, равной +391,6±92°С.
Таким образом, для сибирской популяции вредителя температурный оптимум воздуха находится ниже на 4-9°С, чем для европейской, а относительная влажность воздуха несколько выше (различия составляют 8…9%).
Жук адаптировался к местным природно-климатическим условиям Западно-Сибирского региона [Цветкова, Чуликова, 2012; Чуликова и др., 2012; Цветкова, 2013], численность и вредоносность его стабильно высокие, поэтому территория лесостепи Приобья в настоящее время относится к зоне натурализации фитофага [Гербер, Цветкова, 2007; Малюга и др., 2011].
По нашим наблюдениям [Цветкова, Чуликова, 2012; Чуликова и др., 2012; Цветкова, 2013] на протяжении 4-х вегетационных периодов колорадский жук присутствовал на посадках картофеля от всходов до скашивания надземной части. Однако, заселение разных сортов вредителем было различно. Первые имаго фитофага были обнаружены на растених разных сортов во 2-й декаде июня. Максимальное количество особей присутствовало на сорте Луговской – 0,12 экз./куст, минимальное на сорте Хозяюшка – 0,03 экз./куст. В дальнейшем, количество фитофага начинает увеличиваться за счёт отрождающихся личинок, и к началу 1-й декады июля на растениях присутствуют имаго и личинки всех возрастов (рис. 1.1). На среднеспелых сортах пик численности фитофага наблюдали в 1-ю декаду июля (Луговской – 2,1 экз./куст, Югана – 1,76 и Хозяюшка – 1,40 экз./куст).
|
